Меж тысячи умов мой мозг образовала

[egovoru]

Нейрофизиология – быстро развивающаяся область биологии. Не удивительно, что за ее успехами не поспевает не только широкая публика, но и коллеги по цеху – психологи. В 1960-е Пол Маклин изучал отделы мозга, которые он назвал «лимбической системой» и считал единым функциональным модулем. Это занятие навело его на мысль, что мозг позвоночных формировался в ходе эволюции как земная кора: новые слои ложились на предыдущие, оставляя те без изменения. В итоге человеческий мозг сегодня представляет собой этакую матрешку: снаружи расположен неокортекс, отвечающий за речь и логическое мышление – одним словом, за высшие психические функции, свойственные только человеку; внутри него – та самая лимбическая система, появившаяся еще у низших млекопитающих и контролирующая эмоции; и, наконец, в самой глубине – базальные ганглии, «рептильный мозг», управляющий инстинктивным поведением.

Эта картинка отлично легла на еще античные представления о противоположности разума и чувства и мгновенно захватила воображение публики. А уж когда Карл Саган с энтузиазмом изложил концепцию «триединого мозга» (triune brain) в своих «Драконах Эдема» (1977, русский перевод 1986), все наперебой кинулись объяснять ею человеческое поведение. Не можешь удержаться от агрессии? Это твой «рептильный мозг» виноват! (Вот, в качестве примера, использование этого выражения Екатериной Шульман).

Авторы этой статьи не поленились подсчитать, что из 14 базовых учебников психологии, изданных между 2009 и 2017 и описывающих эволюцию мозга, 12 излагает концепцию «триединого мозга», в то время как сами нейрофизиологи давно от нее отказались. Выяснилось (и довольно быстро: нас уже так учили в университете в 1980-е), что все позвоночные животные обладают всеми теми же отделами головного мозга, что и человек, хотя сравнительная степень их развития, конечно, различна. У рептилий же не просто есть кора больших полушарий (паллиум), как и у нас, но она состоит у них из нейронов тех же типов, что и у нас, расположенных в три слоя, как в нашем аллокортексе.

Шестислойного неокортекса у рептилий, правда, нет – это особенность млекопитающих, но сравнительно-анатомические данные позволяют установить соответствие между его слоями и слоями рептильной коры. Новые мозговые структуры возникают не из воздуха, а за счет дифференциации предыдущих. Есть свидетельства даже того, что эволюционная траектория, в конце концов приведшая к появлению у нас коры, наметилась еще до разделения на первично- и вторичноротых (это две крупнейшие ветви эволюции двусторонне-симметричных животных: к первым принадлежат насекомые и моллюски (и много кто еще), а ко вторым – мы и наши хордовые родственники, а также морские звезды и компания).

Разным отделам мозга действительно свойственна функциональная специализация, но в ходе исследований накапливаются свидетельства того, что большинство фукций требует координированной работы нескольких разных отделов. Лимбическую систему давно уже не считают единым функциональным модулем, а совокупностью нескольких относительно независимых структур с разными функциями. Странной представляется и идея консервации «рептильного мозга» или «лимбической системы» в эволюции: соответствующие отделы нашего мозга существенно отличаются от этих отделов у других животных. Не говоря уже о том, что современные ящерицы или там крокодилы – вовсе на наши предки, а нынешний этап параллельной эволюции.

Иллюстрация из статьи Joseph Cesario и соавт. (есть и русский перевод). Наверху (а и b): эволюция мозга позвоночных согласно концепции «триединого мозга» Пола Маклина; внизу (c и d): современные представления. Гомологичные отделы мозга закрашены одинаковым цветом

Спасибо уважаемому subbotin_alex за привлечение моего внимания к этой интересной теме и ссылку на русской перевод статьи Чезарио и соавторов!

Comments

[ablertus.livejournal.com]

Можно сказать еще точнее - идущей прямо сейчас. Разумеется, любое филогенетическое дерево - абстрактная модель, в которой листья являются лишь "снимком" эволюции в моменте. В биоинформатике это конкретные генетические последовательности (и опять же, референс-геном вида - не более чем условность, от которой возможны очень большие отклонения, да и необязательно листья должны представлять именно виды). Но идею об узлах, как общих предках, эта модель передает достаточно наглядно.

[egovoru.livejournal.com]

Да, я должна была написать - узлы будущего эволюционного древа, ныне только растущего :)

Должна признаться, объяснять биологическую эволюцию небиологам - задача непростая; как выяснилось на практике здесь в ЖЖ, я с ней справляюсь плохо. Вопрос, ответ на который мне не удалось растолковать, такой: почему одновременно существуют и высокоорганизованные существа, и совсем простые (условно львы и бактерии)? Мой ответ, что условия среды далеко не всегда способствуют отбору на усложнение, оказался неубедительным. А как бы Вы ответили?

[ablertus.livejournal.com]

Я бы для начала разобрался с определением простоты. А еще лучше - просто перестал бы вообще упоминать сложность/простоту как критерий, поскольку общепринятого, хорошо обоснованного количественного определения сложности биологических организмов просто не существует. А без количественного определения любые рассуждения, на мой взгляд, лишь сгущают туман, совершенно не способствуя пониманию.

[egovoru.livejournal.com]

Так ведь единого количественного критерия сложности для физических систем так никто и не придумал? Если же мы будем говорить только о биологических организмах, то можно, например, определить сложность как число клеток, составляющих организм, и степень их дифференциации, и по этому критерию лев окажется заведомо сложнее бактерии. Большинство собеседников признают, что многоклеточные существа, вроде льва, произошли от одноклеточных предков. Что сразу же порождает вопрос, почему эти предки эволюционировали в льва, а предки современных бактерий - нет? И вопрос этот, согласитесь, нельзя назвать идиотским :)

[ablertus.livejournal.com]

Компьютер сложнее молотка. Но большинство пользователей компьютеров продолжают держать в своем доме молотки, а также ножи, веревки и прочие нехитрые приспособления, которым не один миллион лет. Потому что ничего более удобного и эффективного на замену им до сих пор не придумали. С бактериями такая же фигня. Вот такое вот бытовое объяснение :)

P.S. При этом стоит добавить, что и эти приспособления не остановились в своем развитии, и современный нож при всей своей простоте сильно отличается от каменного.

[egovoru.livejournal.com]

Это вариация моего объяснения про разные условия, способствующие и не способствующие отбору на сложность. Не помню уже, чем закончилась та беседа, но, конечно, тут сразу напрашивается вопрос, а что же это конкретно за условия такие?

[ablertus.livejournal.com]

Что касается сложности организмов, то с определением понятия "организм" тоже далеко не все очевидно. Есть ведь колониальные организмы, и есть бактериальные колонии, структура которых может быть достаточно сложной. Можно предположить, что тенденцию к усложнению имеют экосистемы в целом, при этом в сложной экосистеме сложные организмы могут вполне соседствовать с простыми, причем последних всегда будет больше (потому что поддержание сложных систем требует бОльших ресурсов).

[egovoru.livejournal.com]

Сложность экосистем - это все же явление другого порядка, поскольку она не кодируется геномом и не передается по наследству, а значит, и не эволюционирует в дарвиновском смысле. Сложность экосистем уже ближе к сложности человеческих обществ.

[ablertus.livejournal.com]

Стою на своем - эволюционируют именно экосистемы. Кстати, впервые эта мысль стала мне очевидной при прочтении "Истории земли и жизни на ней" Еськова, в которой он рассказывал не просто об эволюции отдельных видов, а именно о смене биомов, в которой эти организмы заполняют определенные ниши, причем тогда и только тогда, когда эти ниши открываются. И именно такой взгляд на эволюцию показался мне удивительно цельным и ясным. Разница между молотком и компьютером не в условиях, в которых они оказались, условия-то как-раз одинаковые - современная квартира. Разница в функциях, которые они выполняют в одинаковых условиях. И разные функции требуют разной степени усложнения на разных уровнях организации. А контраргумент про геном легко опровергается - биом кодируется в геномах всех организмов, его составляющих. Понятие метагенома давно существует, и метагеномика - одно из самых активно развивающихся направлений в биологии.

[egovoru.livejournal.com]

Ну, если уж на то пошло, то эволюционирует вообще вся биосфера в целом :)

[ablertus.livejournal.com]

Возможно. Единица эволюции в любом случае - ген, а не вид (елси верить Докинзу, хотя Денис Ноубл с этим бы не согласился). Но эволюционирует именно биосфера в целом (думаю, Ноублу эта мысль бы понравилась :)) И мне кажется, такой вгляд на эволюцию многое проясняет для неспециалистов. По крайней мере, позволяет взглянуть с другого угла.

[egovoru.livejournal.com]

Геноцентрический взгляд на эволюцию кажется мне слишком ограниченным, да и сами эволюционные биологи, кажется, сегодня предпочитают говорить о многоуровневой эволюции. Ваша идея обращать внимание на экологию мне нравится, в следующий раз, когда мне будут задавать подобные вопросы, попробую ее на деле :)

[ablertus.livejournal.com]

Да, многоуровневость - ключевое слово, в том числе при определении сложности. Метаболизм одной бактериальной клетки сложнее метаболизма любой отдельно взятой эукариотической. И насчет минимальной единицы эволюции можно поспорить, при желании можно говорить об эволюции даже отдельных доменов внутри гена. И ген, и организм, и вид - лишь отдельные примеры уровней, и попытки свести эволюцию лишь к одному из них сильно ограничивают ее понимание.

[egovoru.livejournal.com]

"Метаболизм одной бактериальной клетки сложнее метаболизма любой отдельно взятой эукариотической"

А уж если посмотреть на разнообразие этих метаболизмов! У меня в студенческое время была замечательная книжка, вот эта (https://www.twirpx.com/file/494714/). Биохимические способности прокариот произвели на меня неизгладимое впечатление, по сравнению со скудостью биохимии эукариот :)

[ablertus.livejournal.com]

Помню ее - тема моей PhD. И это мой любимый контраргумент для любителей порассуждать о всеобщей тенденции к усложнению организмов. Есть еще один парадокс - реконструируемыйй геном LUCA, афаик, больше генома любого современного организма. Возможно, дело именно в том, что разнообразние видов было еще скудным, и каждый из них мог заполнять одновременно много ниш. Вообще усложнение системы обычно ведет к специализации, а значит, определенному упрощению отдельных ее элементов.

[egovoru.livejournal.com]

Ну, размер генома - не такой уж надежный коррелят сложности устройства.

[ablertus.livejournal.com]

Our results depict LUCA as likely to be a far more complex cell than has previously been proposed, challenging the evolutionary model of increased complexity through time in prokaryotes. Given current estimates for the emergence of LUCA we suggest that early life very rapidly evolved considerable cellular complexity.
https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.08.20.260398v2

Интересно, приходило ли кому-то еще в голову обьяснить сложность луки имменно с экологической точки зрения.

[egovoru.livejournal.com]

Ox, это материи, о которых я не берусь судить - т.е., я не могу оценить правдоподобие таких реконструкций; не моя это область.

[egovoru.livejournal.com]

Против геноцентрического взгляда говорит, в частности, то, что ведь отдельный ген не является репликатором - реплицируется весь геном одновременно, и странно, что сам Докинз это как-то просмотрел. Кроме того, отбор действует не на гены, а на организмы.

[ablertus.livejournal.com]

Опосредованно отбор действует на всех уровнях. В том числе, например, отбираются наиболее приспособленные к данным условиям биомы. Степь постоянно конкрурурует с лесом, лес с болотом и тому подобное.