Природы вековечная давильня

[egovoru]

Проблема группового отбора кажется мне чрезвычайно сложной. Когда автором этой идеи называют Дарвина, забывают, что он говорил о культурной эволюции, а не биологической: «Если один из членов племени, более сообразительный, чем другие, изобретет новое орудие или оружие... <...> И если новое изобретение окажется полезным, тогда это племя увеличится в численности, распространится и вытеснит другие племена».

Роберт Сапольски вспоминает некоего Марлина Перкинса, тележурналиста 1960-х. В его передаче вожак стада антилоп, стремящихся перебраться через реку в поисках лучших пастбищ, бросался в пасть крокодила, восклицая: «Я пожертвую собой на благо вида!». Эта картинка, конечно, представляется маловероятной: у нас нет никаких свидетельств того, что антилопы – или какие-то другие животные, кроме людей – способны оперировать такими абстрактными понятиями, как «вид».

С другой стороны, сам факт, что одни популяции и даже целые виды сохраняются в природе более длительное время, чем другие, вроде бы дает основания описывать этот процесс как отбор на уровне популяций и видов. Проблема в том, что популяции (и виды) не обладают самостоятельным, целиком воспроизводящимся «генотипом»; гены есть только у индивидуальных организмов. Соответственно, возникает вопрос, может ли отбор среди популяций приводить к увеличению частоты встречаемости определенных вариантов генов у составляющих их особей?

Сложность усугубляется еще и тем, что, в отличие от организма с его (в большинстве случаев) четко очерченными физическими границами и циклом индивидуального развития, популяция и вид – понятия в значительной мере условные. Вопрос, что именно считать видом, сродни вопросу, сколько зерен называть кучей. А ведь говорить об отборе можно только в сугубо дискретных системах?

Крокодил нападает на антилопу гну
во время переправы их стада через реку Мара в Кении
(фото Lip Kee via Flickr)

Comments

Отвяжитесь, мертвяки! К чёрту, ради Бога...

[marigranula.livejournal.com]

Ну идею группового отбора давно похоронили... А откуда вопрос то возник?

Re: Отвяжитесь, мертвяки! К чёрту, ради Бога...

[evgeniirudnyi.livejournal.com]

Далеко не все. См. например

David Sloan Wilson and Edward O. Wilson, Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology, The Quarterly Review of Biology, Vol. 82, No. 4 (December 2007), pp. 327-348

В целом, уравнение Прайса приводит в том числе к групповому отбору.

Re: Отвяжитесь, мертвяки! К чёрту, ради Бога...

[egovoru.livejournal.com]

"идею группового отбора давно похоронили"

Да вроде нет. Профессионально я очень далека от проблем эволюции, так что не знаю, каковы последние веяния в этой области. Но вот Сапольски, у которого есть соответствующая глава в книжке, я думаю, поинтересовался текущим состоянием дел, прежде чем ее писать (хотя он тоже не эволюционист, он производит впечатление человека весьма добросовестного). И он пишет, что нынешний консенсус - это параллельный многоуровневый отбор.

Re: Отвяжитесь, мертвяки! К чёрту, ради Бога...

[egovoru.livejournal.com]

Вот, кстати, попалось толковое описание (https://blog.oup.com/2015/01/kin-group-selection-controversy/) текущей ситуации.

[evgeniirudnyi.livejournal.com]

Где-то видел такую фразу: организм не может отбираться, поскольку он умирает. Неплохой обзор на эту тему есть в Стэнфордской энциклопедии философии Единицы и уровни отбора (Units and Levels of Selection)

http://plato.stanford.edu/entries/selection-units/

Мне понравилось начало. Оно, по-моему, хорошо передает состояние дел в биологии:

"Теория эволюции путем естественного отбора является возможно вершиной интеллектуального достижения биологии. Тем не менее, до сих пор продолжаются бурные дебаты на тему, что же является единицей отбора и что же, собственно говоря, позволяет выделить выбранную единицу на эту роль."

[egovoru.livejournal.com]

"организм не может отбираться, поскольку он умирает"

Автор этой фразы, видимо, имел в виду, что отбираются гены. Мне последнее утверждение кажется неудачным потому, что оно игнорирует принципиальную особенность жизни, а именно, ее разделение на генотип и фенотип.

"Неплохой обзор на эту тему есть в Стэнфордской энциклопедии философии"

Да, его автор постаралась подойти к этой проблеме максимально объективно, что, вероятно, объясняется тем, что она по профессии не биолог, а философ :)

[noname-rambler.livejournal.com]

"восклицая" (в устах вожака стада антилоп) сделало мне вечер... спасибо:)
Насчет вида-кучи не совсем понятно... Ну да, границы между видами несколько размыты, например лошадка может с осликом вполне себе построить отношения, но ведь вроде бы разные виды? или, по новейшим научным данным, уже – нет?

[torquelimach.livejournal.com]

Разные, репродуктивная изоляция почти полная (вики: "Самцы мулов и лошаков бесплодны, как и большинство самок").

[egovoru.livejournal.com]

"границы между видами несколько размыты"

Это связано с тем, что новые виды ведь не возникают из старых скачкообразно. Вот мутации - те, действительно, дискретные изменения: скажем, замена одного нуклеотида на другой в результате ошибки копирования. Но, понятно, одна такая ошибка и близко не сделает новый вид; нужно, чтобы таких ошибок накопилось достаточно много. Сколько именно - вопрос, в принципе, открытый (оттого и сходство с кучей).

Классическое определение вида - нескрещиваемость с другими, но есть примеры видов, которые считают видами, хотя они все-таки могут скрещиваться, только в природе этого не происходит из-за, например, географической изоляции. В принципе же можно обнаружить все переходные стадии видообразования, с разным числом накопившихся генетических различий. Критерий нескрещиваемости, как понятно, к тому же неудобен на практике, и обычно никто не проверяет, скрещиваются ли два конкретных вида или нет; просто описывают их на основании морфологических, поведенческих и т.д. различий.

В наш век дешевого секвенирования ДНК в принципе, наверное, можно было бы договориться считать разными видами совокупности организмов, чьи геномы различаются на какое-то пороговое число процентов. Но при ближайшем рассмотрении эта идея не кажется очень здравой, потому что изменения могут касаться и "мусорной", неактивной ДНК, и тогда они не скажутся на фенотипе, раз так, то их как-то неинтересно учитывать при разделении на виды.

Что же касается лошади и осла, то они вполне подходят под классическое определение вида: гибридное потомство - мулов и лошаков - действительно, получить можно, но оно почти в 100% случаев стерильно (хотя, кажется, какие-то единичные случаи размножения мулов в истории зарегестрированы).

[noname-rambler.livejournal.com]

Да, вспоминая Докинза (из того, что запомнилось): не организм имеет гены, а гены имеют организм. И с этой точки зрения (которая мне все больше и больше нравится), то есть точки зрения "эгоистичного гена", неважно, кого он имеет – "индивидуальный" организм или популяцию, расу, вид и т.п. ... "кучу"
Мы то конечно выделяем организм, как нечто уникальное, как вместилище монады – ну хочется нам так, по понятным причинам, "простая человеческая слабость" нашего разума, который внутри организма как бы находится (хотя многие философские школы с этим категорически не согласны).
... Недавно помогал ребенку делать уроки по биологии, и меня поразил процесс деления пополам симпатичного такого животного, плоского червя, названия сейчас не помню, вот раз – и из одной монады сразу две. И никакой метафизики...

[egovoru.livejournal.com]

"Мы то конечно выделяем организм, как нечто уникальное, как вместилище монады"

Для этого есть вполне разумные основания, а именно, биологически запрограммированный конечный срок жизни организма. А вот у вида такого нет: теоретически, ничто не мешает виду существовать вечно (при условии неизменности условий среды, чего в реальности, конечно, не бывает).

Я добавила "в большинстве случаев", чтобы учесть колониальные организмы, вроде кораллов, где не очень понятно, кого считать за организм: всю колонию или все же составляющие ее индивидуумы.

"меня поразил процесс деления пополам симпатичного такого животного, плоского червя, названия сейчас не помню"

Это, наверное, была планария - излюбленный объект эмбриологов. Но вообще-то подобный способ размножения довольно широко распространен у низших животных, а уж у растений так он вообще обычен.

[greygreengo.livejournal.com]

Если вспомнить фурье-разложение в ряд для периодических функций и сравнить коэффициенты разложения для, к примеру, полиномиальных разложений в ряд Тейлора сходных по динамике функций, то наверное, можно вытащить какую-нибудь математическую аналогию, которую вполне можно будет применить для описания поведения схожих генотипов, отличающихся в малом количестве точек. Дескать поколения антилоп-гну с выраженными длинной бородой и прочными задними ногами лезут в реки с крокодилами самыми первыми и успевают перебраться до того как крокодилы сообразят о наличии вкусной и полезной еды в реке. Это и будет тем самым актом пожертвования самца-вожака с его нечеловеческими криками "Вперед! За Родину! Африку! Можем повторить!" и т.д.

[egovoru.livejournal.com]

"поколения антилоп-гну с выраженными длинной бородой и прочными задними ногами лезут в реки с крокодилами самыми первыми и успевают перебраться"

Это будет обычный отбор на уровне организмов :)

[alex-new-york.livejournal.com]

«Проблема в том, что популяции (и виды) не обладают самостоятельным «генотипом»; гены есть только у индивидуальных организмов. Соответственно, возникает вопрос, может ли отбор среди популяций приводить к увеличению частоты встречаемости определенных вариантов генов у составляющих их особей?»

При отсутствии у популяции морали - может, но только при условии передачи гена альтруизма не одному потомку, а потомству, состоящему из нескольких взаимодействующих друг с другом братьев и сестер. Если носитель гена - единственный потомок, то ген альтруизма снизит шансы его выживания и передачи гена последующим поколениям. Тот же негативный эффект будет наблюдаться, если потомков несколько, но они ведут независимый друг от друга образ жизни

Если же популяция активно поощряет альтруизм и предоставляет его носителям ощутимые льготы, способствующие передаче соответсвующего гена потомству, то альтруизм будет закрепляться генетически и при его передаче единственному потомку

[egovoru.livejournal.com]

"при условии передачи гена альтруизма не одному потомку, а потомству, состоящему из нескольких взаимодействующих друг с другом братьев и сестер"

А что же изменится в этом случае? И сколько конкретно надо братьев и сестер?

"Если же популяция активно поощряет альтруизм"

Но популяция ведь не обладает сознательной волей, да и вообще она - всего лишь совокупность организмов?

[freedom_of_sea.livejournal.com]

организм - тоже понятие условное, см. эгоистичный ген

[egovoru.livejournal.com]

А в чем конкретно выражается условность? Я понимаю сложность, связанную с колониальностью: у вольвокса, скажем, непонятно, кого следует считать за организм - весь шарик или отдельных жгутиконосцев, а еще какие Вы видите проблемы?

[vlkamov.livejournal.com]

Честно говоря не понял в чем вопрос-проблема.
Популяции, подвергающиеся существенном воздействию к.л. фактора приобретают генетические отличия от популяций не подвергающихся.
Обычное дело.

[egovoru.livejournal.com]

Проблема состоит в том, что свойства, полезные для популяции в целом, обычно бывают вредны для конкретного организма. Соответственно, непонятно, как гены, определяющие эти свойства, могут распространиться?

[steblya-kam.livejournal.com]

Почему-то в обсуждении упущено понятие ГЕНОФОНДА популяции.

[blondinka-comp.livejournal.com]

Хорошее замечание)

[egovoru.livejournal.com]

"в обсуждении упущено понятие ГЕНОФОНДА популяции"

Потому что генофонд популяции - это просто совокупность геномов индивидуальных организмов; в отличие от индивидуального генома, он не ведет себя, как настоящий репликатор - т.е., не передается целиком дочерней популяции. У популяций вообще нет никакого закономерного размножения: конечно, одна популяция может разделиться на две, но может и (теоретически никогда) не делиться, если условия этому благоприятствуют.

[alex-new-york.livejournal.com]

Хороший пост на близкую тему

https://alev-biz.livejournal.com/2804046.html

[egovoru.livejournal.com]

Да, в том, что кооперация широко распространена среди животных, сегодня вроде бы никто не сомневается (собственно, уже и сам Дарвин об этом писал). Вопрос в том, как именно она возникает?

[a-gorb.livejournal.com]

Я думаю, что это вопрос для исследования. Я вообще про это почти ничего не знаю («Эгоистичный ген» и еще что-то читал и все), но со своей колокольни предложил бы математическое моделирование, что то типа методов Монте-Карло. Некая комбинация генов (генотип) дает некий организм (фенотип). Генотип зависит от смешения генов родителей случайным образом. Плюс генотип зависит от некоторых случайных мутаций. От фенотипа зависит вероятность особи дать потомство. Вот такая «простенькая» модель. Я ничего не важного не упустил? Надеюсь, что такие модели строят.

Уже исходя из этих простых посылок видны некоторые простые соображения:
1. Генотип формируется в результате оплодотворения, которое может происходить неоднократно с разными партнерами. Поэтому набор генотипов потомков может зависеть не от одной особи, а от группы особей, которая может быть размером во всю популяцию.
2. Главная проблема – от чего зависит вероятность особи дать потомство, т.е. с какой-то вероятностью предать свой генотип. Эта вероятность, само собой, зависит от фенотипа особи. Но ведь не только от него. Она, зависит от вариаций окружающей среды, и это более-менее очевидно. Но применительно к вашему вопросу эта вероятность может зависеть и от других особей в группе. Например (пофантазирую), другие особи будут защищать особей с определенной расцветкой. Или охотнее спариваться с особями, имеющими определенный отличительный признак (а значит и ген его кодирующий). Вот тут возможны различные интересные эффекты, когда важен ген для группы особей, а не для только одной.

В этой системе так же надо иметь в виду, что такого рода системы являются динамическими с очень разнообразными связями. Как известно, даже в относительно простых строго детерминированных динамических системах возможно хаотическое поведение. Этот эффект а) усложняет моделирование, б) создает проблемы для анализа данных наблюдений. Последнее тоже очень важно, т.к. резкие скачки и хаос в численности популяции можно приписать колебаниям неких внешних неизвестных факторов, тогда как они тут совсем не причем.

[egovoru.livejournal.com]

"со своей колокольни предложил бы математическое моделирование"

Да, Вы совершенно правы: эта область остро нуждается в математическом моделировании, и его, конечно, энергично развивают. Насколько я понимаю, формальное описание процесса естественного отбора дает так называемое уравнение Прайса. Вот здесь (http://www.mce.biophys.msu.ru/rus/archive/abstracts/mce21/sect153453/doc185607/) есть краткие сведения о нем по-русски, а вот здесь (https://en.wikipedia.org/wiki/Price_equation) - более подробное описание по-английски. Правда, я не берусь судить, насколько оно на самом деле полезно.

"От фенотипа зависит вероятность особи дать потомство"

Фенотип - это просто совокупность всех признаков организма; он ничего не определяет, зато сам определяется, с одной стороны, генотипом, а с другой - условиями среды, от которых зависит, как именно будет работать тот или иной ген (в пределах определенной, как говорят, нормы реакции).

"набор генотипов потомков может зависеть не от одной особи, а от группы особей"

Не уверена, что правильно поняла, что Вы имели в виду, но на всякий случай поясню, что генотип каждого конкретного организма определяется двумя и только двумя особями - его родителями (за исключением случаев клонирования, т.е., вегетативного размножения, когда такая особь только одна).

"другие особи будут защищать особей с определенной расцветкой"

Для этого случая еще не надо привлекать концепцию группового отбора, поскольку такое свойство будет заведомо приносить преимущество обладающей им особи. Проблема же группового отбора состоит в том, что, если некий признак помогает одной группе в конкуренции с другими группами (например, привычка членов групы делиться пищей друг с другом), то он, как правило, оказывается невыгоден конкретному индивидууму в его конкуренции с другими индивидуумами из той же группы (если я отдам часть своей еды соседу, то у соседа-то прибавится, но у меня самой отнимется!). Тем не менее, случаи кооперации широко распространены в природе, и есть все основания думать, что это не случайно.

[miss-juliettef.livejournal.com]

Что групповой, что индивидуальный отбор - тема интересная, но уж очень большая, нужно многое прочитать, чтобы сложить своё мнение. По правде, лично я согласна, что в рамках не видов, но отдельных особей, приспособляемость выше. Групповой отбор вообще вещь спорная.

[egovoru.livejournal.com]

"в рамках не видов, но отдельных особей, приспособляемость выше"

Не могу уловить, что Вы имеете в виду? Может, поясните на конкретном примере?