Какие бы нас миновали напрасные муки

[egovoru]

Так называемая «теория прерывистого равновесия» Нильса Элдриджа и Стивена Джея Гулда, выдвинутая в 1970-е и до сих пор превозносимая некоторыми как якобы новое слово в эволюционной биологии – характерный пример «борьбы с соломенными чучелами» внутри самого́ профессионального сообщества. Эти исследователи приписали Дарвину утверждение, что эволюция идет с постоянной скоростью, и восстали против него, обнаружив, что в палеонтологической летописи прослеживаются как периоды быстрого изменения организмов в конкретной эволюционной линии, так и периоды стазиса. Но даже в их время было уже совершенно ясно, что в молекулярных механизмах наследственности нет решительно ничего, что предопределяло бы постоянную скорость эволюции, а значит, эта скорость может меняться в зависимости от давления отбора.

Заглавие поста отражает мое сожаление по поводу бессмысленной траты времени на обсуждение подобных «теорий». Я совершенно согласна с оценкой Ричарда Докинза: «Теория прерывистого равновесия – это мелкое уточнение дарвинизма, с которым сам Дарвин скорее всего согласился бы, если бы этот вопрос обсуждался в его время. Как мелкое уточнение, она не заслуживает внимания общества». Почему же журналисты позиционируют ее как «опровержение дарвинизма»? Потому что опровержение дарвинизма было бы сенсацией.

Те читатели моего журнала, кто настаивает, что существует некая «макроэволюция», отличная от «микроэволюции», затрудняются назвать какие-то ее конкретные механизмы. А вот Элдридж с Гулдом предлагали в этом качестве естественный отбор среди видов, как самостоятельных (эмерджентных?) сущностей. По каким же признакам, свойственных виду в целом, но отсутствующих у составляющих его организмов, идет этот отбор? Чаще всего называют evolvability, то есть, саму способность эволюционировать. Еще Рональд Фишер считал, что половой процесс существует потому, что виды, размножающиеся половым путем, «поспевают» меняться вслед за быстро меняющимися условиями, а те, у кого полового процесса нет, «отстают» и вымирают. Аналогично, виды с более широким географическим ареалом «переживают» обитающих на малой территории и т.д.

Но можно ли и вправду считать виды отдельными эволюционирующими сущностями? Да, волки с зайцами не скрещиваются, и никаких промежуточных «зайцеволков» никто никогда не видел. Но, отслеживая предков нынешнего зайца поколение за поколением, мы бы не смогли точно указать тот момент, когда он стал зайцем, а его отец зайцем еще не был (даже если бы все без исключения организмы этой линии сохранились в виде ископаемых). Так что вид, как и более высокие таксоны – категория достаточно условная.

Виды не являются репликаторами, то есть, они не размножаются, неточно воспроизводя свои подобия. Бывает, конечно, что один вид делится на два или несколько, но тут вроде бы нет никакой наследственности, кроме генетической преемственности составляющих этот вид организмов.

Да, можно говорить об отборе среди видов (а также среди биоценозов и человеческих сообществ), поскольку одни виды переживают заданный период времени, а другие нет, но этот отбор – не кумулятивный. Иными словами, наличие отбора еще не гарантирует наличия дарвиновской эволюции – нужна еще наследственная изменчивость, то есть, надо, чтобы изменяющийся объект был репликатором. Для изменения объектов, не являющихся репликаторами, следовало бы ввести отдельный термин, отличный от термина «эволюция» – это позволило бы избежать многих бесполезных споров.

Педагогический пример «макроэволюции» из статьи Jonathan R. Hendricks. Моллюски Conus marmoreus и C. bandanus размножаются при помощи планктонных личинок и потому занимают более широкие ареалы, поддерживаемые свободным скрещиванием живущих там особей. А вот у C. araneosus таких личинок нет, и потому его ареал более ограниченный. Идея состоит в том, что в последнем случае образование новых видов должно идти быстрее за счет географической изоляции – и действительно, у этого вида выделяют два подвида. Но близкое родство – а значит, недавнее расхождение – C. marmoreus и C. bandanus служит, на мой взгляд, опровержением этой гипотезы, хотя глубоко в тему я не вникала: там еще много видов, и, может, в целом такая закономерность и прослеживается

Кстати, несмотря на весь темперамент Докинза, и отдельный ген не является репликатором, потому что все гены одного генома удваиваются синхронно. Случайный сбой процесса репликации всей цепи ДНК может привести к удвоению отдельного гена в геноме, но в следующем поколении это не повторяется. А вот митохондриальные и хлоропластные геномы, равно как плазмиды и вирусы, могут, конечно, удваиваться независимо от ядерного (т.е., не одновременно с ним).

Comments

[levgilman.livejournal.com]

"Один и тот же ген" никакой сложности не представляет. Вы опять употребляете слово "ген" неоправданно в ситуации, требующей большей точности. С точки зрения Моргана геном, в смысле локусом, вполне является генный кластер (даже не в обсуждаемом тут смысле, с учётом функциональной связи, а просто близко расположенных и вносящих вклад в наблюдаемый фенотип) если его расщепление слишком редко для наблюдения.
С учётом хромосомных перестроек вопрос становится сложнее. Тут, должно быть, подходящей терминологии нет и говорят, действительно, просто "ген". И если антитеза аллели — другая аллель (возможно, выключенный ген, фенотипически неотличимый об большинства случайных последовательностей или просто делеции, а если уж важна гомологичность столь малого участка, в в смысле успешности размножения — тот неотличимый от множества других выключенных вариантов), то в общем случае антитеза сложнее.
Но при перестройках сравнительно недавних можно говорить и о гомологии. Аллели разных видов, даже без перестроек, не соревнуются рутинно между собой за место в одном геноме, но эти аллели имеют общего предка, который проходил отбор именно в форме "за место в общем геноме", а на настоящий момент — соревнуются в смысле того, что один вид возможно вытеснит другой, и возможно, этому поможет как раз более удачный из вариантов, возникших до расхождения, и соответственно — ныне существующие благодаря тому, что были достаточно удачны на мемент, когда реально были аллелями одного локуса.
Может, слово "варианты" больше подходит, но с другой стороны можно сравнивать и наличие с отсутствием.