И хрупкой раковины стены, как нежилого сердца дом

[egovoru]

Тела большинства животных снаружи двусторонне-симметричны. За редким исключением, таковы и скрученные в плоский «бараний рог» раковины аммонитов – ископаемых головоногих моллюсков и их отдаленных родственников, современных наутилусов. А вот брюхоногие моллюски пошли особым путем: асимметрично-спиральная раковина улитки – эстетический вызов, природное Аrt nouveau.

Иллюстрации 44 (симметричные Ammonitida)
и 53 (асимметричные Prosobranchia)
из книги Эрнста Геккеля «Kunstformen der Natur» 1904
(полностью ее скан доступен на сайте Biodiversity Heritage Library)

Раковины подавляющего большинства улиток каждого вида закручены в одну и ту же сторону – или направо, по часовой стрелке, или налево. В популяциях большого прудовика (Lymnaea stagnalis) экземпляров с левозакрученной раковиной только 2%. На них удобно изучать механизмы, определяющие анатомическую асимметрию, в какой-то степени свойственную и человеку – людей с сердцем, расположенным справа, встретишь не часто.

Направление закручивания раковины закладывается у эмбриона уже во время третьего деления зиготы (оплодотворенной яйцеклетки), то есть, при переходе от 4 клеток к 8. У будущих правозакрученных положение веретена деления (пучка микротрубочек, распределяющих хоромосомы между дочерними клетками) смещается по спирали, а у будущих левозакрученных – остается на месте, как это показано на схеме внизу.

Схема эмбрионального развития прудовика
из статьи Okumura с соавт. (2008)

Направление закручивания у прудовиков научились искусственно менять при помощи недавно изобретенного метода редактирования генома (CRISPR/Cas9). Оказалось, оно определяется одним-единственным геном, мутация в котором его переключает. Причем, этот ген кодирует даже не фактор транскрипции, как большинство генов, задействованных в развитии, а сигнальный белок, регулирующий рост актиновых филаментов клеточного скелета. Это очередной наглядный пример того, как единичная мутация может вызвать макроскопические морфологические изменения.

Comments

[egovoru.livejournal.com]

Abe и Kuroda связывают это с изменением паттерна экспрессии двух других генов, "nodal" and "Pitx": "LsDia1 <это белок, о котором идет речь> controls the intercellular chirality at the 3rd cleavage, which leads to the asymmetric nodal and Pitx expression at a specific cell at an early developmental stage".

Вот что известно о nodal: "Nodal genes encode secreted signaling peptides from the transforming growth factor beta (TGFβ) superfamily. Nodal binds to activin and activin-like receptors, leading to Smad2 phosphorylation. The P-Smad2/Smad4 complex enters the nucleus and interacts with transcription factors (e.g., FoxH1, p53, Mixer). Target genes (e.g., NODAL, Lefty, cerberus antagonist) are induced".

A вот что такое Pitx: "Pitx acts as a transcription factor, binding to specific regions of DNA and controlling gene activity".

То есть, в конце концов все сводится к регуляции дифференциальной экспрессии генов, участвующих в развитии. Эти "nodal" and "Pitx", похоже, очень хорошо изученные гены, и они есть не только у моллюсков, но и у нас.