И хрупкой раковины стены, как нежилого сердца дом

[egovoru]

Тела большинства животных снаружи двусторонне-симметричны. За редким исключением, таковы и скрученные в плоский «бараний рог» раковины аммонитов – ископаемых головоногих моллюсков и их отдаленных родственников, современных наутилусов. А вот брюхоногие моллюски пошли особым путем: асимметрично-спиральная раковина улитки – эстетический вызов, природное Аrt nouveau.

Иллюстрации 44 (симметричные Ammonitida)
и 53 (асимметричные Prosobranchia)
из книги Эрнста Геккеля «Kunstformen der Natur» 1904
(полностью ее скан доступен на сайте Biodiversity Heritage Library)

Раковины подавляющего большинства улиток каждого вида закручены в одну и ту же сторону – или направо, по часовой стрелке, или налево. В популяциях большого прудовика (Lymnaea stagnalis) экземпляров с левозакрученной раковиной только 2%. На них удобно изучать механизмы, определяющие анатомическую асимметрию, в какой-то степени свойственную и человеку – людей с сердцем, расположенным справа, встретишь не часто.

Направление закручивания раковины закладывается у эмбриона уже во время третьего деления зиготы (оплодотворенной яйцеклетки), то есть, при переходе от 4 клеток к 8. У будущих правозакрученных положение веретена деления (пучка микротрубочек, распределяющих хоромосомы между дочерними клетками) смещается по спирали, а у будущих левозакрученных – остается на месте, как это показано на схеме внизу.

Схема эмбрионального развития прудовика
из статьи Okumura с соавт. (2008)

Направление закручивания у прудовиков научились искусственно менять при помощи недавно изобретенного метода редактирования генома (CRISPR/Cas9). Оказалось, оно определяется одним-единственным геном, мутация в котором его переключает. Причем, этот ген кодирует даже не фактор транскрипции, как большинство генов, задействованных в развитии, а сигнальный белок, регулирующий рост актиновых филаментов клеточного скелета. Это очередной наглядный пример того, как единичная мутация может вызвать макроскопические морфологические изменения.

Comments

[lj-frank-bot.livejournal.com]

Hello!
LiveJournal categorization system detected that your entry belongs to the following categories: Животные (https://www.livejournal.com/category/zhivotnye?utm_source=frank_comment), Наука (https://www.livejournal.com/category/nauka?utm_source=frank_comment).
If you think that this choice was wrong please reply this comment. Your feedback will help us improve system.
Frank,
LJ Team

[egovoru.livejournal.com]

Правильно, Фрэнк!

[serge no (from livejournal.com)]

Так как то, что регулирует белок, связано с положением микротрубочек, и почему закрутка происходит в обоих случаях?

[egovoru.livejournal.com]

Abe и Kuroda связывают это с изменением паттерна экспрессии двух других генов, "nodal" and "Pitx": "LsDia1 <это белок, о котором идет речь> controls the intercellular chirality at the 3rd cleavage, which leads to the asymmetric nodal and Pitx expression at a specific cell at an early developmental stage".

Вот что известно о nodal: "Nodal genes encode secreted signaling peptides from the transforming growth factor beta (TGFβ) superfamily. Nodal binds to activin and activin-like receptors, leading to Smad2 phosphorylation. The P-Smad2/Smad4 complex enters the nucleus and interacts with transcription factors (e.g., FoxH1, p53, Mixer). Target genes (e.g., NODAL, Lefty, cerberus antagonist) are induced".

A вот что такое Pitx: "Pitx acts as a transcription factor, binding to specific regions of DNA and controlling gene activity".

То есть, в конце концов все сводится к регуляции дифференциальной экспрессии генов, участвующих в развитии. Эти "nodal" and "Pitx", похоже, очень хорошо изученные гены, и они есть не только у моллюсков, но и у нас.

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

меня персонально куда больше впечатляет камбала. которая отказалась от развитой симметрии в пользу... чёрт знает чего в пользу. и как — тоже интересно.

[egovoru.livejournal.com]

Да, камбала, конечно - тоже очень интересное существо, но там понятно, откуда взялась асимметрия: если уж ты решил плавать на боку близко ко дну, то глаз, оказавшийся снизу, где он не нужен, постепенно "переползает" на верхнюю сторону тела.

А вот зачем улиткам потребовались асимметричные раковины, не очень понятно. Понятно, почему тело у них, вместе с раковиной, претерпевает в ходе эмбрионального развития поворот на 180 градусов относительно головы и ноги: для того, чтобы анальное отверстие оказалось рядом со ртом, поскольку для живущих в раковине с одним узким отверстием это удобно. Но вот почему еще и сама раковина должна быть асимметричной?

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

ну как почему. для компактности, очевидно. завивать раковину в две стороны то ещё топологическое развлечение.
а вот глаз на боку видится во-первых чрезвычайно редкой мутацией. а во-вторых чрезвычайно адаптивной, если она так хорошо закрепилась.

[egovoru.livejournal.com]

"для компактности, очевидно. завивать раковину в две стороны то ещё топологическое развлечение"

Так ведь не о "завивании в две стороны" идет речь, а о плоских завитках, как у аммонитов (на первой картинке в посте слева). Тоже вполне компактно, разве нет? Где-то мне встречалась мысль, что трехмерность нужна для поддержания баланса, и это действительно может быть важно для наземных улиток, но улиток полно и морских/пресноводных с асимметричными раковинами.

"глаз на боку видится во-первых чрезвычайно редкой мутацией. а во-вторых чрезвычайно адаптивной, если она так хорошо закрепилась"

Конечно, адаптивной - зачем глаз снизу, где все равно темно и ничего не видно? Какова генетическая основа камбальей морфологии, я не знаю, но не уверена, что это была именно единичная мутация. Вот тут пишут (https://blogs.biomedcentral.com/bmcseriesblog/2016/10/24/flatfish-arose-blink-evolutionary-eye/), что все камбалы (а их >700 видов!), похоже, имеют одного и того же предка, и что они сформировались по эволюционным меркам очень быстро - всего за 2.9 млн лет. Для сравнения: человеку потребовалось 7 млн лет, а китам - 20. Это данные генетического, а не палеонтологического анализа.

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

аммонит вроде бы очевидно менее компактен если пересчитать отношение площади поверхности раковины к объёму.

[egovoru.livejournal.com]

А почему, как Вы думаете, компактность должна давать улиткам эволюционное преимущество, а для аммонитов это было не важно?

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

меньшие энергетические затраты? незаметность? не знаю

[egovoru.livejournal.com]

И то, и другое должно быть одинаково важно и для аммонитов, и для улиток. Возможно, тут дело в разном образе жизни: аммониты, насколько я понимаю, как и современные наутилусы, плавали в толще воды, а большинство брюхоногих ползают по дну или растениям и другим предметам. А у активно плавающих брюхоногих (например, морских ангелов) раковины вообще нет.

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

википедия считает, что "возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме."
можно предположить, что для малоподвижных ребят это действительно большое преимущество.

[egovoru.livejournal.com]

Как Вы и предположили, компактность. Но удивительно, что никакие другие организмы до этого не додумались.

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

ну мутации не думают. они кидают кости. вероятно такое выпадает исключительно редко

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

а с другой стороны люди с праворукостью и специализацией полушарий.

[egovoru.livejournal.com]

И очень асимметричными внутренними органами: сердце у нас слева, а печень - справа.

[egovoru.livejournal.com]

Верно, но мутация с такими радикальными последствиями вряд ли безразлична для отбора. Ну и потом, единичная мутация - это только для определения направления закручивания, а сама асимметрия как таковая - неизвестно, скольких мутаций потребовала.

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

скорее всего теплоёмкость, пожалуй; вполне можно представить себе такое бутылочное горлышко

[egovoru.livejournal.com]

Опять же, почему это важно для улиток и не важно для аммонитов?

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

как мы теперь узнаем? какую-то нишу они освоили, недоступную аммонитам, видимо.

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

ну и аммонитов больше нет. а улитки — вот они. и ещё куча асимметричных ребят в раковинах.

[egovoru.livejournal.com]

Ну, наутилусы-то сохранились?

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

наутилусы головоногие. я не помню всех отличий, но может в этом дело? )

[egovoru.livejournal.com]

Да, и аммониты тоже. Я подозреваю, главное отличие в образе жизни: наутилусы (и аммониты) плавают/-ли в толще воды, а улитки ползают по субстрату. Вероятно, поддержание равновесия в последнем случае дается сложнее?

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

а кто-то из брюхоногих вообще обладает трёхмерной мобильностью в воде?

[egovoru.livejournal.com]

Да, морские ангелы отлично плавают, но у них нет раковины.

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

но у них похоже какое-то фундаментальное ограничение по размеру. видимо после трёх миллиметров сантиметров приходит глазастый хищник.

[egovoru.livejournal.com]

Да, особо больших ангелов не бывает. Но большие размеры - не обязательно преимущество: есть много и более мелких, но вполне процветающих организмов.

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

ну и не знаю, как там у брюхоногих с односторонней симметрией, а все камбалы, сколь я понимаю, ближайшие родственники. эта необычайно полезная мутация похоже более нигде независимо не возникала.

[egovoru.livejournal.com]

"все камбалы, сколь я понимаю, ближайшие родственники"

Да, вроде бы это действительно так: по другой ветке я привела ссылку анализ рыбных геномов, авторы которого пришли именно к такому выводу.

Интересно, однако, что существует ведь и другая, совсем не родственная камбалам, но тоже очень обширная группа рыб с плоским телом - это скаты. Они, правда, плавают в толще воды, а не близко ко дну, как камбалы, и, вероятно, поэтому их плоское тело сформировалось другим способом - за счет настоящего сплющивания в верхне-нижнем отношении. У камбал же удивительна не асимметрия как таковая, а то, что они почему-то решили плавать на боку. Асимметрия же явилась уже следствием такого образа жизни.

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

если хоть раз видел камбалу в естественной среде обитания, никаких вопросов "почему" не возникает. лучшего камуфляжа без динамического изменения окраски не придумать. а вот "как", это действительно интересно.

[egovoru.livejournal.com]

Так скаты ведь точно так же сливаются со дном?

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

совсем не также. но это надо видеть

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

ну и скат не вызывает вопросов. можно предсавить себе последовательное сплющивание. а вот последовательное сползание глаза — едва ли.

[egovoru.livejournal.com]

О, последовательное сползание глаза как раз очень легко проследить - но не в эволюции, а в индивидуальном развитии камбал. У мальков-то глаза нормальные, это только потом один переезжает на другую сторону.

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

не знаю, в пользу чего это аргумент. на первый взгляд, там должен быть единственный и достаточно простой механизм.

[egovoru.livejournal.com]

Ну, простота там весьма относительная. Вот что пишут авторы вот этой статьи (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10907633/#:~:text=Flatfish%20eye%20migration%20in%20metamorphosis%20study%20shows%20up-regulated,to%20low%20light%20and%20an%20asynchronous%20system%20activation.):

"The molecular role of thyroid hormone in the metamorphosis process in flatfishes is well established. <...> Our transcriptomic analysis shows a significant up-regulation of immune-related genes. The analysis of eye-specific genes reveals distinct patterns during the metamorphic process. Myosin is highlighted in the non-migrant eye, while ependymin is highlighted in the migrant eye, possibly involved in optic nerve regeneration. Furthermore, a potential association between the alx3 gene and cranial restructuring has been identified. <...> The study also revealed that ocular migration activates systems asynchronously in both eyes, providing insight into multifaceted reorganization processes during metamorphosis of flatfish".

[egovoru.livejournal.com]

Кстати, к динамическому изменению окраски по типу осьминогов некоторые камбалы тоже способны.

[sir-baristan.livejournal.com]

Глаз оказавшийся снизу, где он не нужен(с)
Питается камбала ракообразными и мелкой рыбой, обитающей на морском дне.

Не очень просматривается логика, вообще она использует зрение? С учётом того, что пишут, что на очень большой глубине может жить

[egovoru.livejournal.com]

Да, при ловле добычи камбала вроде бы полагается в основном на зрение, но при этом она лежит в засаде на дне, а не плывет над ним, высматривая, что там внизу под ней. Пишут, что в какой-то мере ей помогает и обоняние (у рыб оно хорошо развито), но все же зрение играет главную роль.

[egovoru.livejournal.com]

Кстати, есть ископаемые рыбы, которых считают "переходными формами": у них глаз дошел только до лба, но еще не перешел на другую сторону (вот статья о них (https://evolution-outreach.biomedcentral.com/articles/10.1007/s12052-008-0089-9)). И даже среди ныне живущих есть некий Psettodes, у которого глаз не зашел так далеко, как у других камбал.

[mevuelvoguajiro.livejournal.com]

спасибо, интересно.

[greygreengo.livejournal.com]

Мне, как дилетанту в биологии, вообще видится причина живой симметрии в химических свойствах стереохимических изомеров. Левая и правая формы L-аланина, например.

[egovoru.livejournal.com]

Правая форма L-аланина - это D-аланин :)

Если бы Ваша гипотеза была верна, то левозакрученные прудовики состояли бы из L-аминокислот, а правозакрученные - D-аминокислот. Но это не так: у них у всех L-аминокислоты, как и у нас с Вами. Большинство ученых считает, что так получилось случайно, но, оказывается, есть гипотеза (https://www.newscientist.com/article/dn7895-space-radiation-may-select-amino-acids-for-life/), что мы все пошли налево из-за того, что земные аминокислоты образовались еще в кометах, подвергавшихся поляризованному космическому излучению, которое разрушало преимущественно D-стереоизомеры.

[yoginka.livejournal.com]

Тема симметрий и кручений меня очень интересует. (Я как раз сейчас ею поглощена, даже в ЖЖ не заглядываю.) Из написанного здесь так и не увидела, до конца ли понятна реализация их в живых организмах. То, что извесно, какой ген можно отредактировать, не объясняет работу "интерпретатора". Некоторый намек на эту работу Вы дали, упомянув пучок микротрубочек. Что еще известно про то, как они работают, почему их пучок ведет себя так или иначе?

[egovoru.livejournal.com]

Как я поняла, там еще далеко не все детали ясны. Более того, похоже, что этой конкретной проблемой занимается только один этот японец, а в таких случаях велика опасность, что он, может, что-то напутал. А по большому счету все упирается в дифференциальную активность генов в разных клетках.

[yoginka.livejournal.com]

Спасибо! Вы подтвердили мои подозрения.