Это тайна мутации, шутка природы, ошибка

[egovoru]

Наследственная изменчивость – необходимое условие биологической эволюции. В середине 20-го века ее по умолчанию считали константой, а роль переменных отводили направлению и степени давления отбора. Однако быстро выяснилось, что интенсивность мутагенеза зависит от условий среды (и сегодня, когда мы лучше знаем матчасть, это совсем не кажется неожиданностью). Причем задействован тут не единый регуляторный механизм, а множество их – даже у одной и той же кишечной палочки, на которой их в основном и изучают. Ни в коей мере не будучи специалистом в этой области, я обещала уважаемому ablertus'у хотя бы вчерне разобраться по литературе, что же известно на сегодняшний день?

Любимый объект молекулярно-генетических исследований на бактериях – ген β-галактозидазы, фермента, расщепляющего лактозу. Существуют мутации, начисто вырубающие функцию этого белка. В размножающейся популяции мутантных бактерий время от времени появляются ревертанты, несущие возвратные мутации к дикому типу, причем частота этих реверсий низка, если выращивать бактерии в среде без лактозы, но повышается, если дать им только лактозу как единственный источник пищи. Более того, молекулярные механизмы, ответственные за появление ревертантов в этих двух случаях, совершенно различны. Казалось бы, налицо направленное адаптивное влияние среды на гены, не так ли?

Так, да не так. Когда проводились первые эксперименты такого рода, еще не было технических возможностей отслеживать, а что же происходит в других участках генома? Когда же такие возможности появились, выяснилось, что частота мутаций повышается вовсе не только у гена β-галактозидазы, но и у многих других генов, не имеющих никакого отношения к метаболизму лактозы.

Текущая модель стресс-индуцированного мутагенеза предполагает, что его адаптивность заключается просто в том, что общее увеличение числа мутаций повышает и вероятность появления полезных мутаций, помогаюших справляться со стрессом. Оказалось, однако, что далеко не все виды стресса приводят к увеличению числа мутаций: в некоторых случаях число мутаций не меняется, но происходят качественные изменения в самом характере мутаций – скажем, увеличивается число однонуклеотидных замен, но снижается число делеций (потерь участков ДНК). Пока непонятно, есть ли в этом какой-то эволюционный смысл – исследования продолжаются.

Автор последнего упомянутого обзора предлагает заменить понятие «стресс-индуцированного мутагенеза» понятием «стресс-индуцированной генетической вариабельности», чтобы подчеркнуть изменение не только числа, но и характера мутаций при стрессе

Comments

[egovoru.livejournal.com]

Эволюция - процесс непрерывный, так что любое наше выделение ее этапов по необходимости будет произвольным. Тем не менее, Вы ведь наверняка не предлагаете всерьез считать появление полихет столь же значительным эволюционным событием, как появление эукариот?

[ablertus.livejournal.com]

Я бы сказал, появление полихет - событие совсем малозначительное (аннелиды вообще оказались тупиковой ветвью, хотя когда-то считались предками членистоногих). Но и в грандиозной значимости появления эукариот я не уверен. Но значительность по определению - штука субъективная и именно что антропоморфная (значительным событие может быть для кого-то, а не само по себе). Поэтому необычное распределение во времени "значительных" событий не представляется мне удачным критерием верности теории. У Вас ведь вызывал сомнения именно длинный перерыв между первым и вторым из событий, традиционно (тут Вы не одиноки) считающихся самыми значительными в эволюции.

Но если оставить в стороне философский спор о значительности этапов и значении сложности, увеличение сложности именно у эукариот очень четко коррелирует с уровнем кислорода. Появление эукариотической клетки, многоклеточности и минерального скелета - каждая из этих инноваций довольно энергозатратна и становится возможной лишь при определенном содержании кислорода. И это подверждается данными по палеогеохимии. У Никитина в том числе об этом подробно написано.

[egovoru.livejournal.com]

Дышащие бактерии - предки митохондрий - конечно, могли появиться только в кислородной атмосфере. Но разве нельзя себе представить сценарий, когда "эукариоты" образовались бы из каких-то, скажем, сульфат-редуцирующих бактерий и архей? Насколько я понимаю, они тоже склонны образовывать смешанные сообщества, как предки эукариот? Иными словами, есть ли уверенность в такой уж необходимости кислородной атмосферы для эукариотности? Еще менее ясной мне представляется связь между увеличением содержания кислорода и многоклеточностью.

[ablertus.livejournal.com]

Про сульфат-редукторов практически ничего не знаю. Возможно, такие "эукариоты" даже возникали, но вымерли во время Великого Кислородного События (кстати, еще одно очень важное для дальнейшего хода эволюции событие). Ну а дальше особого выбора не было - только кислород.

Про многоклеточность и скелеты подробнее писал не Никитин, а Еськов (извините за путаницу, первый ссылается на второго). Многоклеточность возникала многократно с огромными перерывами (франсвильская, хайнанская, эдиакарская биоты) и даже у современных организмов независимо. Да и само понятие довольно трудно однозначно определить. Но вот для эдиакарских организмов Еськов приводит расчеты некоего Раннегара, согласно которым им тебовалось минимум 6-10% от нынешнего уровня кислорода, но не объясняет, зачем именно. Можно лишь строить догадки. Возможно, для способности двигаться (а они были подвижны)? Но абсолютно точно установлено, что незадолго до этого содержание кислорода резко выросло, что привело к крупнейшему в истории лапландскому оледенению 600 млн. лет назад. А после него был кембрийский взрыв со скелетными формами.

[egovoru.livejournal.com]

Да, многоклеточность - штука гораздо более простая (в смысле, не так далеко отстоящая от предыдущего этапа), чем эукариотность, так что не удивительно, что она возникала много раз. Достаточно просто нарушить процесс расхождения дочерних клеток после митоза, и, в принципе, получаешь многоклеточный организм. Другой вопрос, что, конечно, нужны условия, в которых такая жизнь более выгодна, чем поодиночке.

Насчет эукаритности на основе хемолитотрофов я имела в виду, что, если бы не возникло фотосинтеза, сделавшего кислородную атмосферу, то это не значит, что не возникло бы эукариотности, только она была бы, конечно, совсем другая, если получилась бы. А так - да, конечно, все хемолитотрофы сидят сейчас по своим специфическим нишам.

[ablertus.livejournal.com]

Еськов дает очень подробный ответ на вопрос, зачем нужна многоклеточность и макроскопические размеры. Вкратце его можно свести к двум пунктам:
1. Подвижность (у прокариот нет эффективных жгутиков и ресничек)
2. Способность создавать в теле запас питательных веществ.
Все это в 6-ой главе его прекрасной книги, которую я настойчиво рекомендую, как действительно выдающееся произведение в жанре научно-популярной литературы, в том числе для школьников.

[egovoru.livejournal.com]

"у прокариот нет эффективных жгутиков и ресничек"

Ну, положим, для клеток микронного размера с твердой оболочкой бактериальные жгутики очень даже эффективны: посмотрите, как бактерии носятся на видео внизу! Там в центре клетка, которая приклеилась жгутиком к поверхности, так что она может только вращаться на месте, но периодически мимо нее со страшной скоростью проносятся не приклеившиеся. То же относится и к запасам питательных веществ - бактерии прекрасно умеют их запасать (https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/granules#:~:text=Storage%20granules%20are%20the%20major,bacterial%20species%20and%20growth%20conditions.).



А вот что касается размера, то действительно, бактериальные клетки на порядок меньше эукаритических, и на многие порядки меньше многоклеточных эукариот. Увеличение же размера организма открывает новые возможности - например, питания меньшими организмами. Но главное преимущество как эукариотичности, так и многоклеточности - это возможность дифференциации частей и специализации их функций, и вот это дает важное преимущество.

"его прекрасной книги, которую я настойчиво рекомендую"

Спасибо за рекомендацию, но я редко читаю популярные книги по биологии: все же наша наука развивается не так быстро, чтобы за время, прошедшее после моего окончания университета, что-то успело совсем уж принципиально измениться, и большинство сведений, излагаемых в популярных книгах, мне и так уже известны. А если и появилось что-то новое, то мне проще (да и надежнее) ознакомиться с этим по профессиональным обзорам. Но к тем, кто пишет популярные книги, я отношусь с большим уважением: это важный труд, особенно с точки зрения привлечения новых поколений в профессию!

[serge no (from livejournal.com)]

А вот та двучленная штука, которая там по-змеиному перемещается, это что же, интересно, одноклеточное или микроколония какая-то?

Но главное преимущество как эукариотичности, так и многоклеточности - это возможность дифференциации частей и специализации их функций, и вот это дает важное преимущество.

Однако, "преимущество", "выгода" — это тоже очень сомнительные человеческие понятия. От дефектов митоза или ещё каких механизмов возникновения многоклеточности до дифференциации частей, ресничек и увеличения размеров, надо думать, немалая дистанция. Собственно, то, что "древо жизни" при всей приблизительности, всё же производит впечатление дерева, а не сплошного поля, означает, что есть весьма узкие, так сказать, эволюционные каналы, просочиться в которые смогли очень немногие. И это будущее со всеми его полезными жгутиками и высшей нервной деятельностью на процесс возникновения многоклеточных никак повлиять не могло, если не привлекать гипотезы о разумных силах и т.п.

[egovoru.livejournal.com]

"та двучленная штука, которая там по-змеиному перемещается"

Вы имеете в виду ту, что появляется примерно на 20-й секунде и движется из правого верхнего угла в левый нижний? Это просто бактерия в процессе деления, в самом его конце, когда дочерние клетки уже полностью сформировались, но еще не отошли друг от друга. Если присмотреться, там и еще есть вокруг такие дуплеты, только из более мелких клеток (думаю, на этом видео представлено несколько разных видов). Но среди прокариот есть и такие, которые образуют целые нити клеток и живут так постоянно.

"древо жизни" при всей приблизительности, всё же производит впечатление дерева, а не сплошного поля, означает, что есть весьма узкие, так сказать, эволюционные каналы"

Все гораздо проще: древо жизни начинает походить на древо с того момента, когда был изобретен половой процесс. Половой процесс, то есть, обмен генетическим материалом с существами только своего вида - вещь гораздо более безопасная, чем горизонтальный перенос генов между неродственными организмами. У не имеющих полового процесса горизонтальный перенос - важный фактор увеличения изменчивости, но те, кто половой процесс имеют, от горизонтального переноса почти начисто отказываются. Что означает, что основная передача наследственного материала у них идет не в горизонтальном, а в вертикальном направлении, то есть, от предков к потомкам. А вот эволюцию тех, у кого полового процесса нет, видимо, действительно лучше представлять некоей "ризомой" из многих переплетающихся стволов.

"Однако, "преимущество", "выгода" — это тоже очень сомнительные человеческие понятия"

Нет, потому что у них очень простой количественный смысл - число потомков. Но, разумеется, сравнивать надо не число потомков бактерии с числом потомков человека, а у организмов из одной популяции. Эволюционное преимущество получает тот, кто оставляет больше потомков, потому что доля именно его генов увеличится в популяции.

"От дефектов митоза или ещё каких механизмов возникновения многоклеточности до дифференциации частей, ресничек и увеличения размеров, надо думать, немалая дистанция"

Саша Марков в "Рождении сложности" детально разбирает, как это могло бы произойти, причем начиная прямо с мутаций. Конечно, это пример гипотетический, а как именно шел процесс на самом деле, мы, вероятно, никогда и не узнаем, потому что любые реконструкции это все же только реконструкции.

[serge no (from livejournal.com)]

Все гораздо проще: древо жизни начинает походить на древо с того момента, когда был изобретен половой процесс.

Что же, всякие бактерии и археи, например, не две ветви собой представляют, а равномерное разнообразие?

Нет, потому что у них очень простой количественный смысл - число потомков.

И какой же простой количественный смысл вкладывается в выражения "преимущества многоклеточности", "многоклеточная жизнь более выгодна, чем жизнь поодиночке"? Число потомков кого с кем сравнивается?

[egovoru.livejournal.com]

"Что же, всякие бактерии и археи, например, не две ветви собой представляют, а равномерное разнообразие?"

Бактерии и археи представляют собой, по-видимому, два сохранившихся острова огромного материка разнообразия прокариот, некогда существовавшего и теперь вымершего.

"Число потомков кого с кем сравнивается?"

Как я уже написала, сравнивается всегда число потомков у организмов из одной популяции. Многоклеточность, разумеется, возникла не одним скачком - потребовалась целая серия изменений. Если первым этапом было нерасхождение дочерних клеток после деления, то, очевидно, в каких-то условиях такие неразошедшиеся клетки выживали лучше, чем разошедшиеся.

[serge no (from livejournal.com)]

Тогда если рассматривать существующее положение как временной срез эволюции, получается, что остались от козлика одни рожки (два), и больше практически ничего. Из целого спектра равно готовых к дальнейшей эволюции организмов сохранилось два фрагмента, а остальное выжгло напалмом в один миг, потому что иначе придётся признать, что таки имеют место тонкие эволюционные стволы, в которые нужно очень удачно зайти, чтобы не вымереть. Современные прокариоты живут во всевозможных условиях; чтобы от них в целом избавиться, нужно травить их очень целенаправленно и с особой злобой, а не как равнодушный естественный отбор, и помогает это ненадолго. Трудно представить, как это бОльшая часть "суперцарства", если оно существовало, не имея каких-либо общих эволюционных уязвимостей, умудрилась сгинуть именно целиком просто в результате разнообразных случайных обстоятельств.

Если первым этапом было нерасхождение дочерних клеток после деления, то, очевидно, в каких-то условиях такие неразошедшиеся клетки выживали лучше, чем разошедшиеся.

Как бы они, интересно, вообще умудрились дать потомство, многочисленное и при том такое же неразошедшееся, если механизм расхождения у них либо поломался, либо нет? Почему они обязательно должны были выживать лучше чем разошедшиеся клетки, а не выйти сразу из конкуренции с ними и просто выживать? В любом случае, появившиеся у их далёких потомков способности в их выживании никакой роли играть не могли.

[ablertus.livejournal.com]

"И какой же простой количественный смысл вкладывается в выражения "преимущества многоклеточности", "многоклеточная жизнь более выгодна, чем жизнь поодиночке"? Число потомков кого с кем сравнивается?"

Эволюцию вообще неверно представлять как игру с нулевой суммой, где обязательно есть победители и проигравшие. "Борьба за существование" - это довольно неудачный и очень антропоморфный термин, придуманный британскими джентльменами девятнадцатого века с их любовью к спорту и рыночной конкуренции. На самом деле все прозаичнее - любой признак либо достаточно "фит", чтобы сохраниться в популяции, либо недостаточно. Но он вовсе не обязан вытеснять тех, кто существовал до него - наоборот, с ними можно и желательно сосуществовать и даже сотрудничать, занимая свою нишу в экосистеме. Многоклеточность достаточно выгодна, чтобы многоклеточные животные успешно существовали в самых разных средах (круглых червей находят на глубине в несколько километров), но одноклеточным от этого ничуть не хуже, а наоборот - сплошной профит.

[serge no (from livejournal.com)]

Однако, прозаическое описание людей не удовлетворяет. Они постоянно тянутся именно к антропоморфным терминам и членениям, как будто те мёдом намазаны, причём не в беседах за чашкой чая, а в научно-популярной литературе тоже. Выгодность, например, понятие, имеющее сравнительную степень. Что значит "многоклеточность выгодна"? По сравнению с чем? Круглые черви не могут разобраться на одноклеточных и доказать или опровергнуть, выгодно им быть многоклеточными или одноклеточными тоже было бы совсем неплохо. Они просто "фит" в каждый данный момент, как популяция, со всеми признаками разом.

[ablertus.livejournal.com]

Про эволюционные каналы Вы абсолютно право - есть даже термин "эффект бутылочного горлышка". Только на самом деле этот эффект очень облегчает эволюцию. Благодаря ему в малочисленных популяциях случайным образом могут закрепиться нейтральные или даже умеренно вредные признаки, которые в большой популяции были бы удалены очищающим отбором. А на следующих этапах эти признаки могут развиться во что-то полезное уже в новых условиях. Благодаря этому эволюция не застревает в локальных оптимумах (когда шаг в сторону - расстрел на месте), а может "экспериментировать" с большим разнообразием вариантов.

[egovoru.livejournal.com]

"есть даже термин "эффект бутылочного горлышка"

Мне кажется, наш собеседник имел в виду совсем не это. "Эффект бутылочного горлышка" просто означает, что некоторые гены присутствуют у организмов не потому, что они отобрались отбором, а потому, что они случайно оказались у тех организмов, кто выжил в какой-то неспецифически-смертельной ситуации. Это ведь вовсе не означает, что есть какие-то заранее предусмотренные "каналы эволюции", в которые надо попасть, чтобы не вымереть - наоборот, пути эволюции сугубо непредсказуемы.

[serge no (from livejournal.com)]

Отчего же предусмотренные? Они от предшествующей эволюционной истории могут зависеть, но тем не менее быть каналами, а не сплошным фронтом. Например, вода в своём круговороте с материков в океаны стекает по определённым руслам. Это же не означает, что русла были жёстко "предусмотрены".

[egovoru.livejournal.com]

Если Вы имеете в виду, что предсуществующие этапы эволюции в какой-то мере задают (или, скорее, ограничивают) последующие - то да, это так. Более того, организмы очень медленно утрачивают что-то, что у них уже было, даже если в новых условиях оно становится ненужным - для этого нужен очень сильный отбор против. Чаще новое просто лепится на уже имеющееся старое. Ну и, конечно, есть вещи, немозможные просто в силу физических законов: индивидуальные клетки не могут быть размером с футбольный мяч, существо размером с человека не может прыгать так же высоко относительно своего роста, как блоха и т.д.

[ablertus.livejournal.com]

>> Ну, положим, для клеток микронного размера с твердой оболочкой бактериальные жгутики очень даже эффективны: посмотрите, как бактерии носятся на видео внизу!

Вот цитата:

"А вот с первым способом (казалось бы, бо­лее простым и очевидным) у них возникли большие проблемы, ибо эффективных органов движения (подобных жгутикам и ресничкам эукариотных одноклеточных) у прокариот не возникает, а создание клеточных агрегаций, способных к согласованным движениям (на­ пример, волнообразным) затруднено из-за крайней слабости меж­клеточных взаимодействий."

Вероятно, под эффективностью имеется ввиду не скорость, а прежде всего способность к целенаправленному движению. У бактерий на Вашем видео это явно не очень получается, оно скорее ассоциируется с броуновским движением молекул. На самом деле даже многоклеточные животные этому научились далеко не сразу - медузы, например, просто парят в толще воды, то есть технически относятся к зоопланктону. Из современных животных это умеют, насколько я знаю, только Bilateria.

Насчет книги Еськова - просто Вы вроде как заинтересовались Никитиным, а по уровню сложности излагаемого материала эти две книги примерно равны, хотя Еськов безусловно лучше умеет рассказывать.

[egovoru.livejournal.com]

"под эффективностью имеется ввиду не скорость, а прежде всего способность к целенаправленному движению. У бактерий на Вашем видео это явно не очень получается, оно скорее ассоциируется с броуновским движением молекул"

Бактерии очень даже способны к целенаправленному движению: они реагируют на специфические факторы среды (различные химические вещества, свет и т.д.). Медузы тоже далеко не просто "парят", а активно перемещаются в толще воды: посмотрите, как у нее зонтик то сокращается, то распрямляется:



"создание клеточных агрегаций, способных к согласованным движениям (на­ пример, волнообразным) затруднено из-за крайней слабости меж­клеточных взаимодействий"

Не знаю, что он тут имеет в виду. Некоторые прокариоты образуют цепочки клеток, которые отлично могут согласованно перемещаться. Вот пример - сине-зеленая водоросль (цианобактерия) осциллятория:



А вот к чему многоклеточные прокариоты вроде действительно не способны, так это к дифференциации клеток, как я уже упоминала. У некеторых сине-зеленых есть гетероцисты - специально выделенные клетки, где происходит азотфиксация (они более округлые - их лучше видно, например, на 0:45, где увеличение побольше):



Но это, похоже, предел возможностей прокариот к специализации клеток. То же касается и специализации частей внутри клетки, как я уже писала выше: эукариоты набиты внутренними мембранами, которые разделяют участки цитоплазмы и поддерживают в них разные условия, оптимальные для разных биохимических процессов, которые в них идут. У прокариот такой компартментализации нет.

[ablertus.livejournal.com]

По определению, планктон - это организмы, свободно дрейфующие в толще воды и не способные сопротивляться течению (что вовсе не означает неспособность к активному движению вообще). Не знаю, насколько к этому способна медуза на видео - течения там не видно. Но медузы в целом относятся к зоопланктону.

[egovoru.livejournal.com]

Да, против течения медуза вряд ли потянет :)

Но ведь возможностями акулы трудно объяснить преимущество многоклеточности, правда? Я хочу сказать, эволюция не может предвидеть все возможные усовершенствования, которые может дать то или иное приобретение в будущем. Чтобы запустить отбор, польза должна быть здесь и сейчас.

[ablertus.livejournal.com]

Конечно, "предвидеть" - типичный антропоморфизм :) По фактам: подвижными были уже как минимым некоторые из эдиакарских вендобионтов, хотя и вряд ли они двигались "целенаправленно". Более того, вот еще одна цитата:

"Животные и следы их жизнедеятельности (норки и следовые дорожки на поверхности осадка) достоверно появились в палеонто­ логической летописи лишь в конце протерозоя - около 800 млн лет назад. (Интересно, что водоросли с минерализованными слоевища­ ми, для которых можно предполагать тот же уровень организации, что и у высших красных и бурых водорослей, появились еще по­ зднее - в венде.)"

Отсюда следует, что уже первые из оставивших след макроскопических организмов были достаточно подвижны, чтобы рыть норки или оставлять следы на поверхности. С другой стороны, самые примитивные из ныне живущих Metazoa - губки - вообще неподвижны, как и все остальные царства многоклеточных. Так что да, подвижность скорее всего неверно считать решающим факторов в возникновении многоклеточности.

[egovoru.livejournal.com]

"У Вас ведь вызывал сомнения именно длинный перерыв между первым и вторым из событий"

Нет, меня смущает не абсолютная длительность какого-либо этапа, а то, что первый временной интервал оказался короче второго. Как ни крути, а пропасть между живым и неживым представляется более драматической, чем пропасть между про- и эукариотами, и странно, что на преодоление первой ушло меньше времени, чем на преодоление второй.

[ablertus.livejournal.com]

Ну вот пропасть между вершиной скалы и ее подножием тоже может быть драматической, но падающий автомобиль преодолевает ее мгновенно. А чтобы подняться даже на небольшой холмик, ему нужно время. Дело не в расстоянии, а в энергетических затратах.

Думаю, РНК-репликаторы, достигнув нужной точности, могли сравнительно быстро эволюционировать в клеточные формы, питаясь друг другом и имеющейся в избытке абиогенной органикой. А вот для появления эукариот пришлось таки дождаться кислорода.