Жизнь – без начала и конца
Jun. 24th, 2020 10:00 am![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
egovoruСтрого говоря, он имеет в виду не сложность организмов, универсальной количественной оценки которой еще никто не придумал, а сложность генома и даже просто его размер. В самом деле, размеры геномов прокариот – примерно 1-10 млн пар нуклеотидов, а геномов многоклеточных эукариот вроде нас с вами – порядка 3000 млн. Линч объясняет это тем, что где-то на пути от бактерий к человеку жизнь прошла через «бутылочное горлышко» малочисленных популяций.
Скорость утраты случайной мутации (например, дупликации какого-то гена) в череде поколений пропорциональна размеру популяции. То есть, в больших популяциях дупликации будут исчезать, а в малых – сохраняться и накапливаться. Каждый ген из пары будет мутировать независимо, а один из них может даже рекрутироваться для новой функции. В конце концов из одного гена получатся два разных, увеличив тем самым сложность генома.
Для проверки своей гипотезы Линч попробовал оценить «эффективный размер популяции» организмов с геномами разной величины по уровню «бесшумных» полиморфизмов (нуклеотидных замен, не влияющих на последовательность кодируемого белка из-за вырожденности генетического кода и потому не подверженных отбору). У него действительно получилась обратная зависимость от размера генома (график внизу справа). Правда, ему тут же указали, что распространенность полиморфизмов определяется не только величиной полуляции, но и вероятностью мутагенеза, а она может быть разной у разных видов. Критики высказали и другие сомнения, но мне кажется, рациональное зерно в гипотезе Линча все же может быть.
этого параметра и числа генов от размера генома
![[identity profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/openid.png){kind=small}
no subject
Date: 2020-06-27 01:10 pm (UTC)no subject
Date: 2020-06-27 01:19 pm (UTC)- Я писала о преимуществах по сравнению со львами. А по сравнению с фотонами ни у кого не может быть преимуществ :)
Да, и бактерии исключительно сложны. Но Вы еше в предыдущих дискуссиях вроде отказались рассматривать проблему появления жизни.
no subject
Date: 2020-06-27 01:31 pm (UTC)"Вы еше в предыдущих дискуссиях вроде отказались рассматривать проблему появления жизни"
Да, потому что тут я просто не могу сказать ничего путного. Проблема это очень сложная, и биологическое образование тут не слишком полезно: это задача скорее для химиков.
no subject
Date: 2020-06-27 02:12 pm (UTC)- И никто пока не может. Поэтому я и сравниваю все с бактериями.
А фотоны тут при том, что они самые простые и вечные. Могли бы так и "жить" сами по себе наряду с остальными вечными элементарными частицами. Но физики напридумали/наоткрывали законов, по которым материя должна усложняться. Поэтому и фотоны, и другие элементарные частицы ОБЯЗАНЫ при известных условиях образовывать более сложные структуры. Но физики дошли лишь до определенного уровня сложности. Химики продолжили дело с усложнением молекул. (Где-то в мартовских дискуссиях я все это уже писала). Случайность во всех этих процессах играет лишь вспомогательную роль - чтобы они встретились в пространстве при определенных нужных условиях. Вот и с усложнением организмов хотелось бы такого же. Пока же объясняется лишь вариативность, причем в обе стороны. Но почему-то есть вера в то, что сложность имеет преимущества для выживания, поэтому отбор ей способствует. Вот с этим-то я и не могу согласиться.
no subject
Date: 2020-06-27 02:39 pm (UTC)А что же это за законы? Насколько я понимаю, второй закон термодинамики, наоборот, утверждает, что всякая сложность должна диссипировать в равномерный шум?
"есть вера в то, что сложность имеет преимущества для выживания, поэтому отбор ей способствует"
Нету такой веры :) Напротив, хорошо известно, что существуют условия, в которых выживанию способствует, наоборот, упрощение - а именно, сидячий образ жизни и паразитизм. Взрослые асцидии - не многим больше, чем тканевой мешок, подобный гидре. А какой-нибудь бычий цепень утратил даже кишечник :)
no subject
Date: 2020-06-27 03:18 pm (UTC)- В первую очередь, четыре фундаментальных взаимодействия и связанные с ними законы. (О гравитации я там не упомянула, потому что она работает на других масштабах, на уровне молекул ею можно пренебречь). Они отвечают за образование структур. А также законы сохранения, принцип наименьшего действия и кое-что еще, что нужно для предсказания поведения систем.
//Нету такой веры :) //
- Тогда почему же отбор не уничтожает случайно возникшее более сложное? Это мой главный вопрос, не устаю его задавать :)
no subject
Date: 2020-06-27 03:36 pm (UTC)Потому что есть условия, в которых сложность дает преимущество. Почему Вам кажется, что такого не может быть? В конце концов, и более сложная компьютерная программа может делать много того, чего более простая делать не может. Кстати, а что происходит с компьютерными алгоритмами, когда им дают самопроизвольно изменяться? Несамопроизвольно-то они определенно усложняются с течением времени - что не всегда благо для пользователя :)
К тому же, как мы уже обсудили, дело не обязательно именно в отбор, или, во всяком случае, отбор - может быть, и не единственный фактор, повышающий сложность. И гипотеза, обсуждаемая в этом посте, и более ранняя гипотеза Гулда (помните, про случайный путь пьяницы, выходящего из бара?) как раз пытаются объяснить усложнение без всякого отбора.
"Они отвечают за образование структур"
Правильно ли я понимаю, что, если поместить в пространство некий набор элементарных частиц, соответствующий тому, который предположительно получился после Большого взрыва, то известные нам ныне законы полностью предскажут последующую эволюцию Вселенной? Мне-то казалось, там многое еще неясно: та же темная материя и т.д.?
no subject
Date: 2020-06-27 04:27 pm (UTC)- Все известные мне сложные формы жизни более прихотливы, чем одноклеточные. В каких условиях это не так?
//более сложная компьютерная программа может делать много того, чего более простая делать не может.//
- Но она не возникает случайно :) Сбой аппаратуры, вызвавший случайное изменение бита, либо сломает программу, либо ни на что не повлияет, если это произошло в том месте, которое не используется при работе. Никто не ожидает, что так можно улучшать программу :)
//Кстати, а что происходит с компьютерными алгоритмами, когда им дают самопроизвольно изменяться? //
- Вы имеете в виду ИИ? Так они НЕ СЛУЧАЙНО изменяются, а по правилам, строго описанным в других алгоритмах более высокого уровня иерархии (метаалгоритмах), например в популярных сейчас алгоритмах самообучения.
//Несамопроизвольно-то они определенно усложняются с течением времени - что не всегда благо для пользователя :) //
- Несамопроизвольное усложнение меня не удивляет :)
//отбор - может быть, и не единственный фактор, повышающий сложность.//
- Вот я как раз о том, что надо бы искать механизмы усложнения, работающие вопреки тому, что происходит отбор на выживание, благоприятствующий более простым и надежным системам.
//.... Мне-то казалось, там многое еще неясно: та же темная материя и т.д.?//
- Неясности всегда останутся. Не говоря уж о том, что полностью предсказать все на таких масштабах не хватит вычислительной мощности, да и начальные условия нельзя узнать точно. И вообще времена демона Лапласа прошли :) Но никто не сваливает на чистые случайности всю эволюцию вселенной.
no subject
Date: 2020-06-27 05:04 pm (UTC)Мне кажется, тут мы опять, как уже когда-то раньше, упираемся в наше разное понимание термина "случайность". Ведь мутации тоже далеко не случайны - в том смысле, что и ошибки репликации подчинены закономерностям самого этого процесса, и повреждения ДНК под действием внешних факторов определяются физическими законами и конкретной химией этой молекулы. Все эти изначально заданные условия - эквивалент тех метаалгоритмов, которые определяют эволюцию компьютерных программ. Может быть, тут следовало бы говорить не о случайности, а о "ландшафте возможностей", во избежание недоразумений.
"Все известные мне сложные формы жизни более прихотливы, чем одноклеточные. В каких условиях это не так?"
А почему именно неприхотливость кажется Вам самым важным свойством? Как я уже упоминала, одно из ценных приобретений некоторых эукариот была способность поедать другие организмы, и она оказалась весьма полезной в условиях, когда таких съедобных оганизмов стало вокруг достаточно много.
Действительно, говоря о выживании и размножении, мы вроде бы измеряем эволюционный успех вида только его численностью. С этой точки зрения больше всех преуспел Prochlorococcus, венчающий диаграмму Линча - это такая очень маленькая цианобактерия, которую считают самым многочисленным организмом на Земле. Но даже его уникальные способности имеют свои пределы: во-первых, он зависит от света, а во-вторых, океан может вместить все же только конечное число прохлорококков. То же можно сказать и о других бактериях. Появление же эукариотичности позволило организмам освоить такие образы жизни, которые прокариотам были недоступны, а это очень важно в условиях конкуренции. То же можно сказать и о появлении многоклеточности. Усложнение открывает новые возможности, компенсирующие его побочные эффекты.
no subject
Date: 2020-06-27 09:28 pm (UTC)- Да, помню Вы упоминали о некоторых закономерностях. Инересно бы увидеть вместе все известные и прикинуть хотя бы интуитивно, как они смещают вероятности.
//Все эти изначально заданные условия - эквивалент тех метаалгоритмов, которые определяют эволюцию компьютерных программ. //
- С готовностью соглашусь с тем, что хорошо бы найти такой эквивалент, знать, где и как он закодирован.
Но тогда возникает законный вопрос: откуда он взялся? Метаалгоримы, о которых я упомянула, долго и тщательно разрабатываются программистами очень высокого уровня, отлаживаются на специально подобранных многочисленных тестах. Когда алгоритм готов, его пробуют на какой-то реальной задаче. Обычно при этом бывают всякие сюрпризы, выявляются и исправляются ошибки, не обнаруженные специальными тестами.
Тут еще нужно отметить, что именно означает научить алгоритм "решать реальную задачу" в случае обучающегося алгоритма. А означает это долгое "обучение" на СПЕЦИАЛЬНО и ТЩАТЕЛЬНО подобранных входных данных, помеченных вручную программистами. И только после этого он сможет выполнять ту задачу, которой его научили. Например, чтобы научить его отличать по фотографиям мужчин и женщин, нужно сначала предоставить ему многие тысячи или даже миллионы фотографий, уже помеченных заранее как м. или ж. И только после этого он будет сам правильно классифицировать фотографии по этому признаку.
//А почему именно неприхотливость кажется Вам самым важным свойством? //
- Она имеет преимущества, если отбор идет на выживание. И зачем учиться "поедать другие организмы" если и так можно прожить?
//во-первых, он зависит от света, а во-вторых, океан может вместить все же только конечное число прохлорококков. //
- Для того, чтобы выйти за пределы океана, не нужно становиться львом. Есть микроорганизмы и на суше, и в темноте.
//Появление же эукариотичности позволило организмам освоить такие образы жизни, которые прокариотам были недоступны//
- Можно пример таких условий, где прокариоты не могут выжить?
no subject
Date: 2020-06-28 12:59 pm (UTC)Почему "интуитивно"? Эти вероятности можно реально подсчитать. К закономерностям относится, например, то, что сбои в работе полимеразы гораздо чаще меняют пуриновое основание на пуриновое же (т.е. Г на А или наоборот), а пиримидиновое - на пиримидиновое (т.е. Т на Ц или наоборот), и это понятно: первые содержат два кольца в своей структуре, а вторые - одно, и спаривание Г с А или Т с Ц энергетически невыгодно (на каждую пару оснований всегда приходится 3 кольца, а не 2 или 4, что и обеспечивает правильную, стабильную форму спирали).
Относительно влияния упаковки хроматина на характер мутаций авторы вот этой статьи (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4500049/#:~:text=Recent%20studies%20have%20shown%20that%20the%20chromatin%20organization%20is%20also,in%20open%2C%20transcriptionally%20active%20chromatin.) пишут так: "In both germ-line mutations and somatic mutations, base substitutions are more abundant in regions of closed chromatin, perhaps reflecting error accumulation late in replication. In contrast, a distinctive mutational state with very high levels of indels and substitutions is enriched in regions of open chromatin." То есть, характер упаковки хроматина определяет не только частоту, но и сам тип мутаций. Другой подобный механизм - метилирование Ц (то самое, которое определяет эпигенетические эффекты), которое увеличивает вероятность мутации Ц на Т. Есть еще и другие механизмы - это обширная область исследований.
"хорошо бы найти такой эквивалент, знать, где и как он закодирован"
Боюсь, моя метафора оказалась не слишком удачной. Я не имела в виду, что существует некий закодированный алгоритм, определяющий характер мутаций. Неслучайность их определяется самой химической структурой ДНК и природой процессов ее репликации и репарации. В дополнение к перечисленным выше закономерностям можно еще назвать, например, такую: наиболее вероятное повреждение ДНК под действием УФ излучения - это образование тиминовых димеров, которые уже не распознаются полимеразами как два тимина. Соответственно, вероятность таких мутаций зависит от того, как часто комбинации ТТ встречаются в данной последовательности ДНК.
"зачем учиться "поедать другие организмы" если и так можно прожить?"
Затем, что ресурсы органичены даже для бактерий! Рано или поздно наступает момент, когда оказывается, что "так прожить" уже нельзя.
"Можно пример таких условий, где прокариоты не могут выжить?"
Я специально написала не "условия", а "образ жизни". Фагоцитоз позволяет утилизировать ресурсы неким новым способом, недоступным прокариотам, и это обеспечило эволюционное преимущество тем, кто его приобрел. (Фагоцитоз - конечно, далеко не единственное преимущество эукариотичности, к тому же не всем эукариотам свойственное. Гораздо важнее тут масштабные преобразования структуры клетки, которые, в частности, позволили увеличить ее размеры на два порядка, а значит, опять же, открыли возможность совершенно новых способов существования).
Как я уже упоминала в нашем предыдущем разговоре, рассуждая об эволюционных приобретениях, нужно сравнивать не льва с бактерией, а организмы из одной и той же популяции. Эволюция - это, можно сказать, локальный процесс: если какая-то особенность позволяет мне обойти соседа (а точнее, брата), этого уже достаточно.
no subject
Date: 2020-06-28 03:02 pm (UTC)- У меня для этого недостаточно энтузиазма и знаний :)
Кстати, я вчера посмотрела, что мы там писали в нашей дискуссии 28-29 марта. Мне тогда показалось, что упомянутые Вами белки шапероны тоже в эту же копилку идут. А еще тогда мы полностью прояснили вопрос нашего понимания случайностей и неслучайностей и договорились об этом. Ваша неслучайность была синонимом ламаркизма, а моя - примерно то, что Вы здесь написали о неравноправности разных мутаций, плюс симбиоз, горизонтальный перенос и все остальное в этом роде.
//Затем, что ресурсы органичены даже для бактерий! Рано или поздно наступает момент, когда оказывается, что "так прожить" уже нельзя.//
- С этим не спорю. Обычно в таких случаях немедленно сокращается популяция. Откуда взять время для появления новых способов питания методом проб и ошибок?
//Фагоцитоз позволяет утилизировать ресурсы неким новым способом, недоступным прокариотам,//
- На это возражение то же, что и выше.
//нужно сравнивать не льва с бактерией//
- Тогда останется за бортом мой главный вопрос об увеличении сложности. Мелкие вариации не вызывают удивления.
no subject
Date: 2020-06-28 07:42 pm (UTC)Но тут ведь и не требуется решить задачу за определенное время?
"Мелкие вариации не вызывают удивления"
Единичные мутации могут вызывать и очень крупные изменения - я уже приготовила отдельный пост с показательным примером этого, поскольку эта тема вызвала интерес сразу у нескольких читателей, но размещу его после некоторого перерыва.
no subject
Date: 2020-06-28 09:59 pm (UTC)- Требуется делать это почти мгновенно. Ведь лишние вымирают быстро от голода и перестают есть, да в добавок и сами становятся едой. Абсолютно не вижу повода учиться заглатывать живых.
//Единичные мутации могут вызывать и очень крупные изменения //
- Нужно не просто крупные, но усложняющие. И устойчивые, со всей неоходимой поддержкой со стороны других систем жизнеобеспечения и "ремонта".
no subject
Date: 2020-06-29 12:05 pm (UTC)Они не могут стать едой, пока кто-то не научится их есть - то есть, не приобретет способность к фагоцитозу :) Вот тут предлагают (https://biologydirect.biomedcentral.com/articles/10.1186/1745-6150-4-9) эволюционный сценарий появления эукариогенеза и фагоцитоза, а во введении дают неплохой обзор этой проблемы. Помимо необходимости специфических липидов, для фагоцитоза нужны актиновые филаменты, которые уже есть у некоторых архей (хотя они и не способны к настоящему фагоцитозу). Эти филаменты позволили захватить бактерий, у которых были некие (полифункциональные) белки, которые теперь используются в механизме эукариотического фагоцитоза.
Остается выяснить, зачем археям потребовался актин, но эти авторы вроде этот вопрос не обсуждают. Обычный же механизм - какая-то структура формируется под действием одного направления отбора, а потом приспосабливается для другой функции, когда направление отбора меняется. Что-то типа того, что сначала вокруг было мало съедобных бактерий, а филаменты появились для чего-то другого, а потом бактерий стало много, и филаменты пригодились для их захвата.
В любом случае обсуждать эволюционные преобразования имеет смысл только тогда, когда мы хорошо представляем себе, о чем идет речь - то есть, детально знаем молекулярно-биологическую природу той структуры, эволюцию которой мы пытаемся проследить. Общие рассуждения "на пальцах" тут вряд ли помогут.
no subject
Date: 2020-06-29 08:32 pm (UTC)- В любом случае мертвые бактерии перестанут есть, вся еда останется живым :) И рано или поздно мертвые чисто химически будут разлагаться, разве не так? А чем питаются живые бактерии?
no subject
Date: 2020-06-29 10:40 pm (UTC)О, бактерии чем только не питаются! Среди них есть фототрофы (в том числе бесхлорофилльные!), хемолитотрофы и огромное разнообразие гетеротрофов. Думаю, не будет ошибкой утверждать, что на любое природное органическое соединение найдется бактерия, способная его есть :)
no subject
Date: 2020-06-30 12:19 am (UTC)no subject
Date: 2020-06-30 11:46 am (UTC)Как бы то ни было, за 70 лет, прошедших с тех пор, как мы выяснили механизм наследственности, никаких других механизмов эволюции, кроме отбора случайных мутаций и случайного же дрейфа генов, мы не обнаружили. На сегодня эти механизмы - не гипотетические предположения, а экспериментально подтвержденные явления. Невозможно логически доказать, что этих механизмов недостаточно для объяснения любого наблюдаемого результата эволюции. Вам, как я понимаю, хочется надеяться, что, возможно, существуют и еще какие-то механизмы, нам пока не известные. Исключить этого, конечно, нельзя - но и обсуждать тут нечего: вот если их откроют, тогда и будем обсуждать :)
no subject
Date: 2020-06-30 02:43 pm (UTC)- "мы не обнаружили" - как же не обнаружили, Вы же мне несколько перечислили выше, и в мартовской дискуссии тоже (напомню, что мы тогде же договорились, что неслучайнось не обязательно ламаркизм). И разные гены мутируют с разной вероятностью, и белки шапероны влияют. И механизм починки ДНК, про который Вы написали, что разные поломки могут иметь разный приоритет в "очереди" на починку. Где же тут случайность? Поэтому Ваши слова "кроме отбора случайных мутаций" некорректны, безусловно речь не может идти о чистой случайности, так как уже есть отбор мутаций на уровне одного организма до того, как он оставит потомство, да и сами мутации не вполне случайны, так как разные гены мутируют с разной вероятностью.
no subject
Date: 2020-07-01 12:08 pm (UTC)Похоже, круг замкнулся :) Разумеется, любые изменения генома подчиняются всем известным нам физико-химическим закономерностям, и в этом смысле они отнюдь не случайны. Если бы это было не так, то у нас были бы все основания говорить об élan vital и т.д. :) "Случайность" при обсуждении эволюции означает, что изменения генома не несут приспособительный характер - за исключением единственного, очень специального случая бактериального иммунитета с ипользованием CRISPR механизма.
"уже есть отбор мутаций на уровне одного организма до того, как он оставит потомство"
Не поняла, что Вы имеете в виду? Отбором называют тот факт, что организмы с одним набором мутацией оставляют больше потомства, чем с другим. Отбор внутри организма может, конечно, идти и среди отдельных клеток, в том числе половых: если какой-то сперматозоид, например, медленнее плавает, то у него меньше шансов добраться до яйцеклетки и передать свои гены следующему поколению (а сперматозоиды одного человека различаются своими генами из-за рекомбинации при мейозе и из-за своей гаплоидности). Среди соматических клеток отбор тоже, конечно, идет (в том числе и отбор соматических мутаций), но на потомстве он не сказывается.
no subject
Date: 2020-07-01 01:53 pm (UTC)- Я написала специально просто "отбор", а не "дарвоновский отбор". И там же сразу перечислила то, что имела в виду после слов "не обязательно ламаркизм)". Это не отбор организмов или даже клеток, а еще ниже уровень - отбор самих мутаций. В этом вполне может быть "собака зарыта". По крайней мере часть ее там уже найдена, и Вы же сами мне обо всем этом и рассказали :)
(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:no subject
Date: 2020-09-20 02:18 pm (UTC)"Суть дела связана с вопросом о том, почему типичная мутация не летальна, и, возможно, даже перспективна. Почему неправда, что мутаций всегда лучше избегать.
Ответ состоит в том, что рассмотрение дифференциации тканей и морфогенеза в многоклеточных организмах показывает, что клетки должны быть адаптивны к широкому диапазону экспрессии протеинов, и, в том числе, к полному отключению синтеза многих групп протеинов. Из-за наличия совсем разных тканей, а так же морфогенеза в растущем организме, всё время есть сильное эволюционное давление в сторону такой адаптивности. "
no subject
Date: 2020-09-20 02:28 pm (UTC)Миф о преимущественной вредности мутаций вытекает, как мне кажется, из непонимания того, что не бывает универсальной приспособленности: приспособленность всегда относительна, поскольку то, что способствует выживанию в одних условиях, может не способствовать этому в других.
(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:(no subject)
From:no subject
Date: 2020-06-27 05:10 pm (UTC)Уничтожает, само собой. Отбор ничего нового не создал.