О, память сердца! Ты сильней

[egovoru]

Человеческая память – цифровая или аналоговая? Вопрос типичный для компьютерной эпохи, но некорректный. Дискретность и непрерывность – свойства наших моделей реальности, а не ее самой. Под лупой мы ясно видим отдельные песчинки, но, планируя погрузку песка в вагоны, все же считаем его непрерывным. Аналогично, компьютерная память «дискретна» только потому, что мы используем лишь некоторые свойства ее физического носителя, игнорируя остальные.

Ключом к пониманию механизмов памяти владеют более простые организмы. Вот, например, подвижные бактерии, способные перемещаться по градиенту привлекательных для них химических веществ. Как же они определяют этот градиент? Измеряют концентрацию в настоящий момент и сравнивают ее с той, какая была вокруг клетки в предыдущий момент ее движения. «Память» об этой прошлой концентрации закодирована в уровне фосфорилирования определенных белков, влияющем на их активность, которая задает скорость движения бактерии (подробнее об этом здесь).

Поведение человека, конечно, куда сложнее поведения бактерии, но базовый принцип памяти у нас тот же: восприятие стимула запускает процесс молекулярно-биологической перестройки приемника, так что следующий стимул воздействует, по сути, уже на другую структуру – в полном соответствии с Гераклитом, утверждавшим, что нельзя дважды войти в одну реку.

Детали различаются для разных видов памяти, но в любом случае вызванная стимулом перестройка приводит к избирательной модификации проводимости синапсов (контактов между нейронами). Кратковременные изменения проводимости – результат изменения активности уже имеющихся в пре- и постсинаптических нейронах белков за счет их фосфорилирования. Долговременные изменения требуют синтеза новых белков и образования новых синапсов, что достигается запуском экспрессии генов и перестройками хроматина.

Героические люди разобрали синапс «по кирпичикам»: картинка внизу позволяет представить, как устроен синаптический бутон – утолщение аксона в области синапса (аксон – это «выходящий» отросток нейрона, по нему возбуждение передается другим нейронам). Постсинаптическая область организована еще сложнее, и, разумеется, состав белков различается в разных типах синапсов.

Трехмерная реконструкция синаптического бутона в мозгу крысы (из статьи Benjamin G. Wilhelm и др. 2014). Слева вверху – общий вид бутона, слева внизу – увеличенный участок, примыкающей к пресинаптической мембране (активной зоне), справа – расшифровка отдельных белков

Среди белков, задействованных в долгосрочной памяти, примечательны прионы, известные своими вредоносными агрегатами, образующимися при болезни Альцгеймера. Их нормальная, физиологически контролируемая роль – стимуляция «спящих» молекул РНК в активном синапсе. Толковый обзор механизмов памяти есть у нобелевского лауреата Эрика Кандела – человека, сделавшего для их выяснения, может быть, больше кого-либо другого.

Для тех, кто любит видео – популярная лекция Эрика Кандела
о молекулярных механизмах памяти (2008). Однажды я была на его пленарном докладе на нейрофизиологической конференции и впечатлилась не только содержанием доклада, но и мастерством изложения

Спасибо уважаемому old_leon за вопрос, сподвигнувший меня на написание этого поста.

Comments

[lj-frank-bot.livejournal.com]

Hello!
LiveJournal categorization system detected that your entry belongs to the following categories: Животные (https://www.livejournal.com/category/zhivotnye?utm_source=frank_comment), Наука (https://www.livejournal.com/category/nauka?utm_source=frank_comment), Техника (https://www.livejournal.com/category/tehnika?utm_source=frank_comment).
If you think that this choice was wrong please reply this comment. Your feedback will help us improve system.
Frank,
LJ Team

[egovoru.livejournal.com]

Неплохо, Фрэнк!

[evgeniirudnyi.livejournal.com]

Никто не знает как устроена человеческая память. Гипотеза Кандела к ней вряд ли применима.

См. например

Forsdyke, D.R. (2009). Samuel Butler and human long term memory: is the cupboard bare? Journal of Theoretical Biology 258(1), 156-164.

Кратко: http://blog.rudnyi.ru/ru/2014/12/gde-khranitsya-pamyat.html

[egovoru.livejournal.com]

"Никто не знает как устроена человеческая память. Гипотеза Кандела к ней вряд ли применима"

Если под "гипотезой Кандела" Вы понимаете утверждение, что механизм памяти - это модификация имеющихся и образование новых синапсов, то в ее приложимости к человеческой памяти вроде бы никто не сомневается. В самом деле, с какой стати наша память должна принципиально отличаться от мышиной? Детали, конечно, наверняка различаются (поскольку наши белки отличаются от мышиных), но общие принципы - едва ли. Не говоря уже о том, что есть ведь и прямые экспериментальные свидетельства модификации синапсов у людей, помнящих разные вещи, как, например, то знаменитое исследование, где анализировали пост мортем мозги лондонских таксистов, о котором Вы наверняка читали.

"формирование долговременной памяти сопровождается метилированием ДНК в нейронах мозга"

Ну и что? Почему это опровергает текущие представления о механизмах долгосрочной памяти?? Наоборот, это наблюдение его подтверждает, потому что ведь метилирование ДНК (как и перестройки хроматина, о которых упоминает Кандел в своей статье) - это один из механизмов дифференциальной экспрессии генов, необходимой для синтеза новых белков. Принципиальная разница между кратко- и долгосрочной памятью состоит именно в том, что для первой синтез новых белков не нужен, а для второй - нужен. Метилирование и т.д. - это процессы, обслуживающие синтез новых белков, так что их участие в долгосрочной памяти автоматически следует из необходимости для нее новых белков.

"долговременная память и наследственная информация хранится на одном носителе"

"Наследственная информация" - это порядок нулклеотидов в ДНК, а не степень их метилирования. Как мы, кажется, уже обсуждали в этом журнале, никакое метилирование не сохраняется более чем в течение нескольких поколений. Более того, единственное, на что это метилирование влияет - это степень активности гена, но не характер кодируемого им белка. Рассуждения о хранении памяти и наследственности "на одном носителе", может быть, и представляли какой-то интерес в 19 веке, когда мы ничего не знали ни о той, ни о другой, но сегодня обсуждать их всерьез нет никакого смысла.

Не вижу ничего экзотического в идее хранения памяти вне мозга, поскольку мы обращаемся именно к такому хранению всякий раз, когда записываем что бы то ни было, а потом читаем это. Все наши книги и компьютерные диски - не что иное, как хранилища памяти вне мозга :)

[evgeniirudnyi.livejournal.com]

Я привел статью, в которой высказывается сомнение в гипотезе Кандела. Поэтому есть биологи, которые в ней сомневаются.

В целом в гипотезе Кандела:

1) Непонятно, что такое память.
2) Непонятен механизм запоминания.
3) Непонятен механизм считывания.

Другими словами, совершенно непонятно, какое отношение это имеет к человеческой памяти.

[serge no (from livejournal.com)]

Вы путаете абстрактные модели реальности, которые удобны для аналитических построений, со свойствами реальных систем, вполне себе наблюдаемыми. Память цифровых компьютеров дискретна потому, что используется для хранения дискретных значений в системе, оперирующей этими значениями. Физические свойства носителя вовсе не игнорируются, а намеренно дифференцируются, для обеспечения дискретности значений, используемых системой. Если на чипы энергозависимой памяти не подать должное напряжение, то система тупо не заработает. Природе в принципе ничто не мешает создавать подобные устройства эволюционным путём (как и человеку ничто не мешает создавать аналоговые компьютеры, а не цифровые).

[olaff67.livejournal.com]

Вот. Как раз шел сюда, чтоб написать «Нам нужен инженер»

[egovoru.livejournal.com]

Хотите ли Вы сказать, что мой тезис о том, что понятия "дискретность" и "непрерывность" относятся к нашим моделям (описаниям) физической реальности, а не к ней самой - ошибочен? Если так, то я буду очень признательна за разъяснение моего заблуждения.

[egovoru.livejournal.com]

"Физические свойства носителя вовсе не игнорируются, а намеренно дифференцируются, для обеспечения дискретности значений, используемых системой"

Да, мы используем определенные свойства физического носителя для кодировки нужных нам дискретных значений. Но это не значит, что другие свойства того же самого ностеля мы не могли бы использовать для кодировки аналоговых процессов. Разве не так?

"Если на чипы энергозависимой памяти не подать должное напряжение, то система тупо не заработает"

Боюсь, я не поняла, какое отношение это имеет к обсуждаемой теме :(

"Природе в принципе ничто не мешает создавать подобные устройства эволюционным путём (как и человеку ничто не мешает создавать аналоговые компьютеры, а не цифровые)"

Опять же, не поняла, какие именно устройства - дискретные? Так она (природа) и использует их - например, для генетического кода.

[serge no (from livejournal.com)]

Определённые свойства нужны не нам, а для работы системы, и проявляются как информационные только в составе системы. Если система цифровая и использует определённые свойства носителя памяти для кодирования цифровой информации, а другие свойства носителя никак в ней не отображаются, то и память в рамках этой системы цифровая. Это не модель, а техническое устройство. Причём если система входит составной частью в другую систему, использующую её обобщённые свойства совершенно другим способом, независимо от её внутреннего устройства, её память уже вряд ли можно назвать памятью надсистемы. Например, генетический код, по сути, является только памятью подсистемы синтеза сложных химических соединений, и, насколько я понимаю, не видно, чтобы он использовался для чего-то ещё, если не считать разного рода умозрительные гипотезы.

Поэтому для выяснения устройства памяти, которую мы осознаём, придётся понять, какую роль в ней играют свойства носителя (если играют), а не какие свойства в нём вообще есть. Там, может, над синаптическими связями ещё пятьдесят опосредующих уровней, в которых нейрофизиологические и нейроморфологические детали растворяются чуть более, чем полностью.

[verum-corpus.livejournal.com]

А вот те электрические потенциалы, которые издавна снимают с головы (энцефалография), там ещё всякие ритмы различают, они как-то связаны с тем, о чём Вы рассказали?
P.S. Дискретные и непрерывные спектры существуют реально.

[egovoru.livejournal.com]

Энцефалограмма регистрирует совокупную электрическую активность мозга, которая, вероятно, будет различна у людей, помнящих разные вещи. Но, насколько я понимаю, до такого, чтобы по энцефалограмме определять, что человек помнит, а что нет, пока еще не дошли и вряд ли когда-нибудь дойдут: все-таки энцефалограмма - это очень интегральный показатель.

"Дискретные и непрерывные спектры существуют реально"

Что значит "реально"? Под "дискретными" спектрами Вы, видимо, имеете в виду линейчатые спектры - такие как спектры испускания чистых элементов? Экспериментально измерямые спектры определяются чувствительностью приборов, а теоретически предсказываемые - теми моделями, которые мы при этом используем.

[verum-corpus.livejournal.com]

Речь идёт о разрешённых уровнях энергии.
Например, если рассмотреть частицу в потенциальной яме, то разрешены ей уровни, удовлетворяющие условию стоячей волны; получается что-то вроде пифагорейской гаммы.
А у частицы в пространстве спектр разрешённых состояний дискретный.

[verum-corpus.livejournal.com]

И если я правильно понял, Вы предлагаете считать уровень химических реакций фундаментальным описанием работы мозга.
Но энцефалография показывает, что в мозге всё время что-то пульсирует, присутствуют некие ритмы.
Это химические реакции пульсируют?

[greygreengo.livejournal.com]

Ключевым вопросом организации памяти всегда являлся вопрос доступа к текущему стеку данных. Всякого рода "первый пришел — последний вышел" или "first came — first serve" именно оттуда. Тем более, что сложная или ассоциативная организация памяти предполагает разделение на кратковременную и длительную, с разного рода требованиями к энергозатратности той и другой.

Людям свойственен допуск к записи в память напрямую только от одного канала данных, и это не зрение или слух, а обоняние, которое минуя центры аналитической обработки идет прямо в гипокамп, заставляя реагировать на запахи подсознательно, в то время как проблема "куст это или тигр" — аналитическая и идет в центры принятия решений опосредованно.

Так, что дискретньсть и непрерывность представления идет непосредственно от канала через который проходит разный тип данных, что в этом вопросе действительно существенно.

ЗЫ Лекцию не смотрел, но осуждаю, обобряю. Нужное подчеркнуть.

[egovoru.livejournal.com]

"предполагает разделение на кратковременную и длительную"

В мозгу тоже так, и принципиальное различие между этими видами памяти состоит в том, что для первой не требуется синтеза новых белков, а для второй - требуется.

"обоняние, которое минуя центры аналитической обработки идет прямо в гипокамп"

Вроде бы это не так (https://en.wikipedia.org/wiki/Primary_olfactory_cortex): существует определенный участок коры (на внутренней поверхности височной доли), принимающий и обрабатывающий сигналы от обонятельных нервов и уже потом отправляющий их в гиппокамп.

[greygreengo.livejournal.com]

Там же, вроде ниже и написано, что
olfactory tubercle,[2] part of the amygdala,[2] part of the entorhinal cortex,[2][3] and the periamygdaloid cortex.[2][4]

Amygdala shown to perform a primary role in the processing of memory, decision making, and emotional responses (including fear, anxiety, and aggression), the amygdalae are considered part of the limbic system.[3]


Я сварщик ненастоящий, но если вики говорит, что таки амигдала играет ключевую роль в процессах памяти, то как же это может быть неправдой, если это написано в интырнэте?

[egovoru.livejournal.com]

А лекция Кандела, кстати - действительно очень популярная, не требующая специальных знаний. В той же серии было еще несколько предыдуших, где, как я поняла, обсуждались проблемы памяти на системном уровне, т.е., какие именно отделы мозга в ней участвуют и т.д. А у него речь именно о молекулярных механизмах, и он показывает очень наглядные мультики того, как это все происходит. Ну, а еще он там показывает живую аплизию (морскую улитку), на которой он сделал самые знаменитые свои работы :)

[a-gorb.livejournal.com]

Спасибо. Очень интересно. Все-таки поистине удивительно, сколько нового мы (человечество) уже узнали. И хорошо, что еще много нам неизвестно и мы можем это познать.

По поводу дискретности и непрерывности – вы не совсем эту тему раскрыли, или я не понял. Так какая же у нас память – дискретная или непрерывная? (Кстати, вместо примера с песком можно привести пример с любым веществом: вода течет – это процесс, рассматриваемый как непрерывны, броуновское движение в той же воде – дискретный).
Возьмем пример механического запоминающего устройства – матрица ПЗС в фотоаппарате. На нее попал свет, она его запомнила. Далее происходит считывание запомненных значений, их оцифровка, сохранение в цифровом виде. Но это уже не так важно, аналоговый сигнал можно оцифровать, с этим трудно спорить. Сосредоточимся на самом первом шаге – запоминанием матрицей энергии падающего света. Оно непрерывное или дискретное? В общем рассматривается как непрерывный процесс, с матрицы ПЗС считывается аналоговый сигнал. Но ведь свет это поток фотонов и заряд имеет дискретную природу, поэтому на самом деле запомненные в матрице значения в виде электрического заряда имеют дискретную природу. Кстати, она проявляется в том числе и шумом на фотографии при низкой освещенности. Но для дальнейшей обработки удобно считать сигнал с матрицы аналоговым непрерывным и уже затем его оцифровывать. Теоретически можно в качестве датчиков матрицы поставить счетчики одиночных фотонов (это безумно дорого, каждый счетчик более миллиона рублей, но возможно) и иметь сразу дискретный сигнал.

В мозгу – память это некое взаимодействие атомов и молекул. И вот тут главный вопрос: с одной стороны атомы и молекулы – это дискретные объекты. Остаток фосфорной кислоты может присоединиться к белку только целиком, не может присоединиться половина этого остатка, или одна седьмая его. Это уже не будет никаким фосфорилированием. Вывод – память имеет дискретную природу, т.е. если угодно цифровую. С другой стороны – если речь идет об атомных объектах, тот тут работает КМ. А такие объекты обладают очень трудно изменяемыми аналоговыми свойствами. Кстати, одно из преимуществ квантового компьютера может быть то, что он некоторые задачи будет решать именно как аналоговые, что будет неизмеримо быстрее чем цифровое решение. Условный пример. Пусть свет проходит через маленькую дырку и в результате дифракции мы имеем некое пятно на экране. Вероятность зарегистрировать фотон в той или иной точке экрана есть величина непрерывная, аналоговая. Для того, что бы в эксперименте ее измерить придется запустить много дискретных фотонов. Но это не отменяет того, что вероятность непрерывна. Смею предположить, что молекулы белка могут иметь аналогичное поведение – какое-нибудь их свойство может меняться непрерывно (и не важно как оно считывается).

Так какой же механизм памяти (а не считывания запомненных значений) – дискретный или непрерывный?

[egovoru.livejournal.com]

"Смею предположить, что молекулы белка могут иметь аналогичное поведение – какое-нибудь их свойство может меняться непрерывно (и не важно как оно считывается)"

Да, именно так. С тем же фосфорилированием ситуация такая же, как с песком: если речь идет об одной конкретной молекуле канала (или небольшом их числе), то, конечно, удобнее рассуждать об их фосфорилировании в дискретных терминах - половины землекопа фосфатной группы не бывает. Но, если мы говорим о целой клетке с множеством таких каналов, а тем паче о целой совокупности клеток, то фосфатные группы уже становятся как песок, грузимый в вагоны, и для описания процесса лучше подходят непрерывные функции.

Такая же ситуация с другими задействованными процессами. Скажем, генерация нервного импульса: это процесс пороговый, протекающий по принципу "все или ничего" - в норме половины импульса не бывает, как не бывает половины землекопа. Но информация ведь кодируется не единичными импульсами, а их последовательностью. Большинство нейронов спонтанно активны, т.е., генерируют импульсы с некоей частотой, которая меняется при воздействии стимула (и фосфорилирование каналов тоже на нее влияет). А раз так, то мы имеем дело с аналоговой частотной модуляцией.

С другой стороны, а ведь что такое импульс? Это результат открывания и закрывания ионных каналов, которые тоже можно рассматривать как дискретные объекты - или как непрерывную совокупность, если их много. Открывание канала сопровождается движением по нему ионов - тут мы уже выходим на квантовый уровень, и ситуация становится как с фотонами, о которых Вы уже написали.

Но и это еще не конец, потому что изменение частоты импульсов - далеко не единственный механизм кодировки в нервной системе. В каких-то цепочках имеет значение латентный период возникновения импульса, а может, какие-то работают и как счетчики индивидуальных импульсов (мне, правда, такой пример в литературе не попадался - но я не нейрофизиолог, могу и не знать)? Или вот я написала, что половины импульса не бывает "в норме". На самом деле нейроны могут генерировать и подпороговые сигналы, которые в некоторых ситуациях могут иметь самостоятельное значение.

[serge no (from livejournal.com)]

А раз так, то мы имеем дело с аналоговой частотной модуляцией.

Рассматривая нейрон как систему, вы имеете дело не с частотной модуляцией, а с генератором импульсов, частота которых может быть промодулирована. Выяснение того, какая модуляция используется в объемлющей системе, в которую он встроен, — отдельная задача, не сводящаяся только к построению модели работы нейрона.

Спасибо

[old-leon.livejournal.com]

Спасибо за содержательный и интересный ответ.

Re: Спасибо

[egovoru.livejournal.com]

А Вам спасибо за интересный вопрос! Тема дискретности/непрерывности вообще очень занятная, я уже немного касалась ее тут (https://egovoru.livejournal.com/51725.html), а этот пост можно считать следующим витком обсуждения.

Компьютерная память дискретна

[old-leon.livejournal.com]

Компьютерная память дискретна по одной единственной причине: в ней хранятся бинарные данные, нули и единицы. Это содержание памяти, и это единственное, что имеет значение.

А хранятся ли эти нули и единицы на магнитной ленте, ферритовых колечках, оптических дисках, полупроводниковых кристаллах — не имеет никакого значения. Мы совершенно справедливо игнорируем физические свойства носителя. Процессоры обрабатывают только дигитальную часть информации. Аналоговые свойства не играют роли.

Это не вопрос подхода и не вопрос модели.

Что касается человеческой памяти, то мы не знаем, под какой процесс обработки она заточена. Возможно, нейроны обрабатывают данные аналогично транзисторам. Но может быть, что принцип их действия ближе к q-bit. Изображеня можно записывать по точкам, а можно голографически. Звук можно хранить в виде волны, а можно в виде частотного спектра.

Re: Компьютерная память дискретна

[egovoru.livejournal.com]

"Мы совершенно справедливо игнорируем физические свойства носителя. Процессоры обрабатывают только дигитальную часть информации. Аналоговые свойства не играют роли"

Да, именно это я и написала. Но компьютерная память - это наше собственное изобретение, и мы заведомо построили ее так, как нам нужно. В случае же не нами созданной физической системы мы не знаем, по какому принципу она устроена, а пытаемся понять это. Понимание это происходит последовательно, то есть, путем создания серии умственных моделей изучаемого процесса и сверения их предсказаний с данными эксперимента. Я хочу сказать, что на разных уровнях этого понимания мы можем использовать и дискретные, и непрерывные модели.