egovoru: (Default)
[personal profile] egovoru

Недоумеваю, почему даже некоторым биологам, не говоря уже о широкой публике, кажется, что эндосимбиотическое происхождение эукариот каким-то образом противоречит дарвинизму и/или синтетической теории эволюции (и я имею в виду не представления Чарлза Дарвина образца 1859 года или Джулиана Хаксли образца 1942, а современный уровень понимания)?


Ведь в чем тут существо дела? В том, что приспособленность организма к среде – результат отбора генетических вариантов, обеспечивающих преимущественное выживание и размножение в данных условиях. Какой части этой модели противоречит эндосимбиоз?


Привлекательный пример эндосимбиоза между эукариотами: инфузория парамеция бурсария (сумчатая), нашпигованная водорослями-зooхлореллами



А вот она же в поляризованном свете: ведь правда, красавица?
В этом плейлисте есть превосходные видеозаписи еще многих микроорганизмов – очень стоит посмотреть

Чем такие зоохлореллы-симбионты отличаются от настоящих хлоропластов? А тем, что они еще сохраняют все свои гены, в то время как большинство генов фотосинтезирующих бактерий – предшественников хлоропластов – были утрачены за ненадобностью или мигрировали в ядро. То есть, произошел горизонтальный перенос генов между организмами-симбионтами. Такой перенос как способ повышения генетического разнообразия практикуется и между свободноживущими микроорганизмами, особенно теми, у кого нет полового процесса.

Все эти явления прекрасно вписываются в текущую модель эволюции, потому что она никоим образом не оговаривает, как именно должно формироваться генетическое разнообразие – для сути дела это совершенно не важно.

Page 1 of 5 << [1] [2] [3] [4] [5] >>

Date: 2021-07-04 11:05 am (UTC)
From: [identity profile] lj-frank-bot.livejournal.com
Hello!
LiveJournal categorization system detected that your entry belongs to the category: Наука (https://www.livejournal.com/category/nauka?utm_source=frank_comment).
If you think that this choice was wrong please reply this comment. Your feedback will help us improve system.
Frank,
LJ Team

Date: 2021-07-04 11:17 am (UTC)
From: [identity profile] egovoru.livejournal.com
Правильно, Фрэнк!

Date: 2021-07-04 11:20 am (UTC)
From: [identity profile] lj-frank-bot.livejournal.com
Хорошо

Date: 2021-07-04 12:04 pm (UTC)
From: [identity profile] maiorova.livejournal.com
Захотелось кулон или брошь-парамеция. Ну до чего же милашки.

Date: 2021-07-04 12:17 pm (UTC)
From: [identity profile] egovoru.livejournal.com
Да, они определенно напоминают какие-то ювелирные изделия. За два видео до второго там есть еще обычная парамеция из школьного учебника, туфелька, в поляризованном свете - так та вообще горит разноцветными огнями, а какая-то безымянная маленькая на предыдущем от поляризованной бурсарии видео - искрится, как снег :) На другие видео в листе можно перескакивать, нажимая стрелочки перемотки.
Edited Date: 2021-07-04 08:56 pm (UTC)

Date: 2021-07-04 12:51 pm (UTC)
From: [identity profile] jenya444.livejournal.com
Я слышал, что в целом ряде случаев мутации случаются "слишком быстро" для эволюции, Вы не могли бы объяснить общую картину?

Date: 2021-07-04 01:18 pm (UTC)
From: [identity profile] egovoru.livejournal.com
Что значит "слишком быстро"? Мутации случаются постоянно, в результате чего в популяции в любой момент времени присутствует значительное генетическое разнообразие, т.е., мы все - мутанты, никакого "дикого типа" в природе не существует :) Те мутации, которые оказываются вредными в текущих условиях, постепенно отсеиваются - то есть, с меньшей вероятностью переходят в следующие поколения. (Этот процесс называют "сталибизирующим отбором"). Когда условия меняются, то некоторые мутации, которые в прежних условиях были нейтральными (т.е., не влияли на выживаемость), могут оказаться полезными и начнут отбираться, в результате чего их доля в популяции возрастет.

Частота появления мутаций (скорость мутагенеза) разная у разных организмов и может меняться в зависимости от условий, но на скорость эволюции влияет не только она, но и степень давления отбора. Когда последняя очень велика (как, например, при селекции человеком сельскохозяйственных животных и растений), эволюция идет быстрее при той же частоте мутагенеза (конечно, последнюю тоже могут искусственно повышать в целях селекции, например, облучая УФ светом, повреждающим ДНК - но это лучше работает для микроорганизмов: коровы от такого просто дохнут).

Есть много количественных моделей эволюционных процессов, но сложность в том, что, если вероятность точечных мутаций (т.е., замены одного основания ДНК на другое, приводящей к замене одной аминокислоты на другую в первичной поспедовательности белка) оценить достаточно легко, то оценить вероятность таких событий, как обмен ДНК между неродственными организмами (его называют горизонтальным переносом генов, в противоположность вертикальному - т.е., передаче генов от предков к потомкам) оценить очень трудно. А между тем, для микроорганизмов, у которых нет полового процесса, этот горизонтальный перенос - важный фактор генетического разнообразия. Разумеется, оценить вероятность таких событий как эндосимбиоз тоже едва ли представляется возможным. В силу всего сказанного выше, попытки предсказать скорость эволюции исходя из частоты мутагенеза очень ненадежны, особенно для длинных периодов времени.
Edited Date: 2021-07-04 01:19 pm (UTC)

Date: 2021-07-04 01:55 pm (UTC)
From: [identity profile] jenya444.livejournal.com
Под "слишком быстро" я имел в виду времена нескольких поколений. Видимо, в этой ситуации "вертикальный" перенос не может объяснить скорость подстройки популяции. А что такое "горизонтальный" перенос, как он может действовать?

Date: 2021-07-04 02:21 pm (UTC)
From: [identity profile] zlata-gl.livejournal.com
некоторым биологам, не говоря уже о широкой публике, кажется, что эндосимбиотическое происхождение эукариот каким-то образом противоречит дарвинизму и/или синтетической теории эволюции
Узко трактовали "изменчивость" и "приклеили" это узкое толкование — к "дарвинизму".
Между тем сам Дарвин писал, что механизмы изменчивости ему неизвестны.
Единственная гипотеза, которая является базовой частью "дарвинизма", — это нецеленаправленность изменений. Никто не занимается специально "усовершенствованием", но ИНОГДА изменения случайно оказываются полезны для выживания и размножения.
Именно это — причина нелюбви религиозных ь- к теории Дарвина.

О генах и хромосомах — вообще не было понятия.
Потом потихоньку стало проясняться "генетическое кодирование".
Самым простым механизмом изменчивости оказалась случайная замена одной нуклеиновой кислоты в хромосоме.
Это и взяли в начальную версию СТЭ.
Открытые позже дупликация генов, ГПГ, симбиоз — УЛУЧШАЮТ правдоподобие теории, основанной на "случайных изменениях".
Уж точно, что не "льют воду на мельницу" сторонников "интеллигентного дизайна".

Дупликация генов — особенно хороша.
Когда один ген занят полезным делом — мутация скорее всего сломает его, и организм погибнет.
Но если есть 2 одинаковых (в одной хромосоме), то мутация в одной копии — не погубит организм. А значит — может создать что-то новое, интересное.

Date: 2021-07-04 02:25 pm (UTC)
From: [identity profile] egovoru.livejournal.com
Как я уже объяснила, скорость эволюции - это комбинация скорости мутагенеза и интенсивности давления отбора. Но, какой бы низкой скорость мутагенеза ни была, в полуляции в любой момент времени уже присутствует много мутаций, так что не надо ждать, пока они появятся. Если мы устроим этой (т.е., любой) популяции очень жесткий отбор (скажем, убъем все организмы, не несущие интересующий нас вариант гена), то уже в следующем поколении мы получим 100%-е наличие только этого варианта - и такое случается и в природных условиях. Конечно, полная замена только одного гена - это еще не создание нового вида, но в условиях жесткого отбора и виды (т.е., совокупности организмов, потерявшие способность скрещиваться друг с другом) образуются довольно быстро.

"А что такое "горизонтальный" перенос, как он может действовать?"

Горизонтальным переносом называют передачу ДНК между не родственными, а, например, просто рядом живущими организмами. Насколько мы можем судить, этот фактор был очень важным механизмом повышения генетического разнообразия для организмов, у которых еще не было полового процесса (и остается таким для них сегодня). Очевидно, однако, что захват случайных кусков чужеродной ДНК (а именно это и осуществляется при горизонтальном переносе) - дело довольно рискованное, поскольку чужеродные гены могут оказаться очень вредными в контексте захватившей их клетки.

Соответственно, на каком-то этапе возник половой процесс, т.е., обмен генами только с организмами того же самого вида, что резко снизило опасность получения чего-то уж совсем неподходящего. Соответственно, у организмов с половым процессом, а особенно у многоклеточных организмов, горизонтальный перенос генов уже не приветствуется - у них есть защитные механизмы, разрушающие всякую чужеродную ДНК, случайно попадающую в их клетки.

Это не значит, однако, что горизонтального переноса у многоклеточных совсем уж никогда не бывает: есть некоторое число хорошо аргументированных примеров. А то, что механизмы защиты у многоклеточных не на 100% надежны, лучше всего иллюстрируется тем, что мы болеем вирусными болезнями, ведь вирусы - это ведь и есть чужеродная ДНК (или РНК), незаконно проникающая в наши клетки. Кстати, вирусы, особенно те, что временно встраиваются к клеточный геном в ходе своего жизненного цикла - важный агент горизонтального переноса генов, поскольку, переходя от клетки к клетке, они захватывают и куски ее собственной ДНК и могут оствлять их в геноме своего следующего хозяина.
Edited Date: 2021-07-04 02:26 pm (UTC)

Date: 2021-07-04 02:49 pm (UTC)
From: [identity profile] egovoru.livejournal.com
"Единственная гипотеза, которая является базовой частью "дарвинизма", — это нецеленаправленность изменений"

Да, именно так, и именно это утверждение и остается основой эволюционной теории и сегодня. В этом смысле со времен Дарвина ничего не изменилось, хотя, конечно, с тех пор мы наполнили его модель весьма конкретным содержанием, выяснив физический механизм наследственности и изменчивости. Вполне вероятно, что и сегодня нам известны еще не все пути возникновения последней, но нет причин думать, что какие-то будущие открытия опрокинут сам принцип.

Тем не менее, я не перестаю удивляться, как много людей - и даже некоторые биологи - цепляются к каким-то совершенно незначительным деталям взглядов прошлых эволюционистов, вытекающих из тогдашнего недостатка фактических сведений, вместо того, чтобы сконцентрироваться на том принципиально важном, что эти гиганты, на плечах которых мы стоим, угадали верно даже в отсутствие современных данных.

Date: 2021-07-04 03:24 pm (UTC)
From: [identity profile] jenya444.livejournal.com
Вы очень хорошо объясняете, спасибо. Но можно я уточню? Хотя бы в рамках философии "слышал звон". В том виде, в котором Вы изложили теорию, к ней сложно придраться. То есть, как бы быстро не произошли бы изменения, Вы скажете, что
(1) все мутации существуют на каждом этапе и
(2) это мы организовали такое давление окружающей среды, что большая часть остальных мутаций не выжила.
Мне кажется, что существуют эксперименты с бактериями, которые делятся довольно быстро (скажем, раз в час), где можно как-то контролировать элементы (1) и (2). Нет ли в такого рода экспериментах каких-нибудь свидетельств направленных (а не случайных) мутаций? Что-нибудь Ламарковское?

Date: 2021-07-04 03:27 pm (UTC)
From: [identity profile] evgeniirudnyi.livejournal.com
Хиншелвуд проводил такие опыты в 50-х и 60-х годах. Они вызвали сильное раздражение биологов и про его экспериментальные результаты благополучно позабыли.

Date: 2021-07-04 04:26 pm (UTC)
From: [identity profile] egovoru.livejournal.com
Для начала давайте вспомним, в чем же состояло существо взглядов Ламарка? (Оставляя в стороне его представление о том, что у живых организмов есть врожденное "стремеление к самоусовершенствованию" - тоже до сих пор не обнаруженное, но не имеющее отношения к обсуждаемому сейчас вопросу). Ламарк утвеждал, что "упражнение" (то есть, использование какого-то органа для какой-то цели) приводит к целесообразным изменениям в нем, способствующим лучшему исполнению его функции. Это, конечно, так и есть: мышцы человека, постоянно занимающегося спортом, увеличиваются в объеме. По мысли Ламарка, однако, эти изменения должны были бы передаваться по наследству, что, в совокупности с внутренним стремлением к совершенству, и обеспечивало бы приспособительную эволюцию.

Очень много усилий было приложено к тому, чтобы обнаружить такое, как его называют, "наследование благоприобретенных признаков" - примерно столько же, сколько было приложено усилий к конструированию вечного двигателя, и ровно с тем же успехом. Вероятно, самым известным примером были опыты Августа Вейсмана, отрезавшего у мышей хвосты во многих поколениях - однако ни одно новое поколение не родилось с короткими хвостами.

Сегодня нам хорошо понятно, почему этого не может быть: потому что изменения в белках (из которых в основном и состоит наше тело) никак не могут передаться ДНК. Разумеется, речь идет об изменениях последовательности аминокислот в белках и последовательности нуклетотидов в ДНК. Изменения другого рода - например, уровня метилирования ДНК, т.е. мелкой химической модификации нуклеотидов без превращения в другие нуклеотиды - возможны под действием упражнения, и такие изменения могут передаваться потомству, хотя и быстро затухают в поколениях (это то, что называют "эпигенетикой"). Эпигенетические изменения не меняют последовательность аминокислот в кодируемом белке, но влияют на, например, уровень экспрессии гена (т.е., на скорость образования РНК и в конечном счете белка с этой ДНК, на то, в какой именно момент развития организма или в каких его тканях эта экспрессия происходит и т.д.).

Недавно обнаружили интересное явление бактериального иммунитета, состоящее в том, что бактерия захватывает кусок генома проникшего в нее вируса и сохраняет его в своей хромосоме, используя его как фотографию для распознавания и уничтожения таких же вирусов, пытающихся проникнуть в нее после этого. Женя Кунин в своей книжке называет это явление "наследованием по Ламарку", но на мой взгляд это совершенно ошибочно (https://egovoru.livejournal.com/88666.html). Ведь в данном случае не сама последовательность бактериального генома целесообразно меняется под действием упражнения, как это соответствовало бы представлениям Ламарка, а происходит присоединение чужеродного (вирусного) генетического материала. То есть, этот бактериальный иммунитет - один из вариантов горизонтального переноса генов, усовершенствованный отбором так, что он помогает для защиты от вирусов.

Экспериментов по эволюции в быстро размножающихся бактериальных популяциях проводилось, действительно, множество, но ни одного случая, когда бы мутации появлялись целесообразно в ответ на воздействие среды, обнаружено не было. Честно сказать, не очень даже и понятно, как бы это могло бы быть, ведь для этого условия среды должны были бы уметь предсказывать, какие именно последствия для организма должны иметь те или иные изменения в последовательности нуклеотидов. Предположения об эволюции под действием направленного влияния среды были вполне разумными в эпоху, когда ничего не было известно о физической природе наследственности, но сегодня они выглядят довольно нелепо.

Date: 2021-07-04 04:47 pm (UTC)
From: [identity profile] egovoru.livejournal.com
Эксперименты Хиншелвуда проводились в 1960-х годах, когда еще не было технических возможностей отслеживать генетические изменения в бактериальных популяциях. В последующих экспериментах такого рода, проводимых с отслеживанием генетических изменений, никакого направленного влияния среды обнаружено не было.

Date: 2021-07-04 04:49 pm (UTC)
From: [identity profile] evgeniirudnyi.livejournal.com
Не могли бы вы, пожалуйста, дать ссылочку на статью, где эксперименты Хиншелвуда были повторены с использованием современных методов?

Date: 2021-07-04 05:01 pm (UTC)
From: [identity profile] jenya444.livejournal.com
Спасибо ещё раз. Как Вы относитесь к результатам, в которых показывется, что в ответ на воздействие среды может увеличиться скорость мутаций?

Date: 2021-07-04 05:51 pm (UTC)
From: [identity profile] egovoru.livejournal.com
Много ссылок на подобные работы есть вот в этом обзоре (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0966842X19300411#bb0190) - oпять же, я могу прислать Вам его полный текст.

Date: 2021-07-04 05:54 pm (UTC)
livelight: (serenity)
From: [personal profile] livelight
> Вероятно, самым известным примером были опыты Августа Вейсмана, отрезавшего у мышей хвосты во многих поколениях - однако ни одно новое поколение не родилось с короткими хвостами

Мог бы и не отрезАть хвосты, а сразу взять хорошо известные факты, что до сих пор рождаются девочки с девственной плевой.

Date: 2021-07-04 06:11 pm (UTC)
From: [identity profile] egovoru.livejournal.com
Условия среды влияют на скорость мутагенеза, как я уже упомянула выше, причем это влияние может быть как непосредственным, так и биологически опосредованным.

В первом случае поглощение УФ кванта (или воздействие некоторых химических веществ) непосредственно вызывает химические изменения в ДНК. Например, тиминовые сшивки - два рядом стоящих Т образуют ковалентный димер, так что, когда дело доходит до удвоения ДНК, то в новую комплементарную цепь встраиваются уже не два Ц, как положено, а что-то другое. Понятно, что частота событий такого рода зависит от интенсивности УФ света.

Во втором случае увеличение частоты мутаций в ответ на стрессовые условия среды вызвана изменением точности работы самого фермента ДНК-полимеразы, которая начинает делать больше ошибок, чем в норме (за счет каких-то своих модификаций или взаимодействия с другими белками - я не знаю точного механизма, но это обычные способы регуляции работы ферментов). Альтернатривный опосредованный вариант - изменение эфективности репарации повреждений, которые имеются в клетке и в норме могут исправлять уже возникшие мутации, ориентируясь на неповрежденную цепь ДНК, а в стрессовых условиях перестают это делать.

Такая регуляция частоты мутагенеза условиями среды имеет очевидное адаптивное значение, поскольку повышение вероятности мутаций вообще также повышает вероятность появления полезных мутаций. Другое дело, что, опять же, тут нет специфического, направленного влияния среды: то есть, нет такого, что, например, похолодание способствует увеличению частоты именно таких мутаций, которые повышают устойчивость к холоду.

Биологи обозначают это как "случайность" мутаций, что, как я уже убедилась, тоже вызывает непонимание. Эта случайность вовсе не означает равной вероятности замены любого нуклеотида в ДНК, как раз наоборот: разные гены мутируют с разной скоростью. Случайность мутаций означает только их ненаправленность: то есть, безразличие к их фенотипическим эффектам.

Date: 2021-07-04 06:18 pm (UTC)
From: [identity profile] egovoru.livejournal.com
Да, это отличный аргумент, но похоже, даже он не всех убеждает :(

У меня сложилось впечатление, что в слабом понимании механизмов биологической эволюции широкой публикой отчасти виноваты сами биологи-эволюционисты. Слава Дарвина не дает им покоя, поэтому любое самое незначительное уточнение его гипотезы они склонны афишировать как ее "отмену". Но позвольте, Дарвин ведь сформулировал свою идею тогда, когда мы еще не имели ни малейшего понятия о физических механизмах наследственности - так что удивляться надо не тому, что он ошибся в каких-то мелких деталях, а тому, что он правильно понял главное!

Date: 2021-07-04 06:21 pm (UTC)
From: [identity profile] evgeniirudnyi.livejournal.com
Рассматриваются ли в этом обзоре работы Хиншелвуда?

Date: 2021-07-04 06:25 pm (UTC)
From: [identity profile] evgeniirudnyi.livejournal.com
Это недоразумение. Вейсман проводил свои эксперименты не для опровержения гипотезы Ламарка. Вейсман опровергал точку зрения, популярную в его время, о том, что происходит наследование увечий.

Date: 2021-07-04 06:40 pm (UTC)
From: [identity profile] egovoru.livejournal.com
Поиск не находит этого имени в тексте обзора, но тут нечему удивляться: академические обзоры обычно обсуждают публикации последних 5-10 лет. Кстати, вот тут (https://pdf.sciencedirectassets.com/271202/1-s2.0-S0966842X18X00080/1-s2.0-S0966842X19300411/am.pdf?X-Amz-Security-Token=IQoJb3JpZ2luX2VjEDIaCXVzLWVhc3QtMSJHMEUCIQDUVYWYy%2F53MEVewC8a8pLvyysvpX8YKbV7wZenO1fd8QIgO%2FlKfBDaffPa45oqSdlIJNdRrj3KFemI2ykOG3v6Bg8q%2BgMIGxAEGgwwNTkwMDM1NDY4NjUiDFt1kRAFrQUdL%2FXDjirXA%2FJrI%2FPgEZqSMApBiIzlxfHdiETceoX9S0hidxu%2BkJJ9RO2iUn6YE1IUNc%2FpirfeViXyTAheANH%2FLDjvjbG0eLpCTYMUrYjRPxp8EFryTunk9euJMbSni2HzmQSpbCIZ2v%2F3Ssu%2BamONXGsMyfjm2eAzdJVFaqd37EkFCktXmNsTQpCggSxObfFCrSvsf3R7pWND3YJU9WWztvxYxGYIGx7a2K0wOwPIOciXCkmHdLCFRJw5Gf5O6nDsZIG9FkQzr0EQo%2BgxCbjuW2PKmzFDzaGkl0roIHUCTpj6C%2BWNNPHQCZEXXaDFiuunSm8%2FXJU%2FEAUanRTOEQg3sX4XPMvu1GYJLMb9rtlgFXvPk%2BQHaJidFf3MZWSAkBpH0t%2Fz0Rp6xwvQOrtgxfK0J8SNxWJlg%2F6%2B4FRlLWEqXUlvo4dOYn4XiNS15o16rKLn2FEhB7OkpBctMAb2XZLUpCXrBo339zggXJSGJ3LlNcoEL9KqeHIzbzhLcS1FOe9A57kDhYfhxkbMSI437RumXa99EdIFv6RGSF1pyF7X9LOlh4aNoaMVJrKRzE1gqk8cA8XP17aQHeYyB%2FcqV6CeLfH8VMmxOGT7yMiwtkPZ2ZatSBnxvuUjRJ%2B5OgwXWzDa4YeHBjqlASpaVbwegux34u0%2FnEWMB27BGtqtFSXYzlkUyI9rGsu890ZQu8hRIwlnGWbF2fywxsHluGOfPqe6omSIq0tTbeX7pkX7so77bGvcbaoxmdq4x%2BO0oVswwwxLdolG5uYy6eDJhFiRGrhnBQSeWGijiEKSqLyNwxJMXzY7Qd3K3Euvfb%2Fc8aD8S1fLfxHdfyPcC9tQa%2Fs%2BwHGCJjx%2FxgIjwuLrJoL0KA%3D%3D&X-Amz-Algorithm=AWS4-HMAC-SHA256&X-Amz-Date=20210704T182442Z&X-Amz-SignedHeaders=host&X-Amz-Expires=299&X-Amz-Credential=ASIAQ3PHCVTYUV5WZHYN%2F20210704%2Fus-east-1%2Fs3%2Faws4_request&X-Amz-Signature=7d6a569b4aa0da5fd4ca07aad9abebcb8e2a78593c1db14c80355588c843433c&hash=f086cbb78149a292bc44cc5c246898f84bb134dae2ca251eac048a53250c6ab2&host=68042c943591013ac2b2430a89b270f6af2c76d8dfd086a07176afe7c76c2c61&pii=S0966842X19300411&tid=pdf-0420e5c5-6a39-43eb-879c-f01410f2ad08&sid=e1d8899984a1724d5b4a1134d75274591c51gxrqa&type=client), кажется, есть доступ к полному тексту рукописи этого обзора.

Я попробовала поискать работы, где бы специфически разбиралась интерпретация экспериментов Х., но такой легко не находится, что, опять же, понятно: Х. внес значительный вклад в другие области науки, так что никому не интересно разбирать его заблуждения в области, в которой он не был специалистом. Не говоря уже о том, что в те времена ошибиться было очень легко: было мало известно о физических механизмах наследственности - было даже неясно, бывают ли у бактерий вообще мутации? (Х., как я поняла, в это не верил - до тех пор, пока его в этом не убедил его ученик Сидни Бреннер).

Date: 2021-07-04 06:42 pm (UTC)
From: [identity profile] egovoru.livejournal.com
Так увечья - это и есть приобретенные признаки (хотя считать их результатом упражнения органа можно, конечно, только с некоторой натяжкой).
Page 1 of 5 << [1] [2] [3] [4] [5] >>

Profile

egovoru: (Default)
egovoru

March 2026

S M T W T F S
123 4567
891011121314
15161718192021
22232425262728
293031    

Style Credit

Expand Cut Tags

No cut tags
Page generated Mar. 7th, 2026 04:30 am
Powered by Dreamwidth Studios