Есть тандемные повторы, есть и ретротранспозоны

[egovoru]

В своей книжке, рекомендованной мне уважаемым evgeniirudnyi, Джеймс Шапиро претендует на «новый взгляд на эволюцию из 21-го века». По мнению автора, «традиционное представление об эволюции и мутации заключается в том, что у живых клеток нет естественных генно-инженерных способностей для осуществления специфических адаптивных изменений», и он считает своим долгом рассеять это заблуждение. Однако еще в мое студенческое время (1984) вышел фундаментальный труд Р. Б. Хесина «Непостоянство генома» – и это в Советском Союзе, где генетика, «продажная девка капитализма», долгие годы пребывала под запретом. Я уж не говорю о почитаемой автором Барбаре Мак-Клинток, изучавшей транспозоны в 1950-е годы.

Опус Шапиро представляет собой справочник по преобразованиям генома, известным на 2011 год – в основном у прокариот, поскольку сам автор занимается именно их генетикой. Недавно кто-то спрашивал меня о механизмах масштабных хромосомных перестроек – вот это книжка, где они достаточно подробно разбираются (подозреваю, правда, для небиологов она будет все-таки сложновата). Но меняет ли она наши представления о механизме эволюции?

Для того, чтобы «опровергнуть Дарвина» (в его современном понимании), наследственные изменения должны быть не просто адаптивными в широком смысле, а «целесообразными». То есть, они должны повышать приспособленность именно к тому изменению среды, которое их вызвало: скажем, похолодание климата должно приводить к отрастанию более густой шерсти у млекопитающих.

Когда биологи говорят о «случайности» мутаций, они вовсе не имеют в виду, что любой нуклеотид с равной вероятностью превращается в любой другой. Вероятность мутации – и это относится не только к заменам единичных нуклеотидов, но и к любым перестройкам ДНК – зависит и от локальной последовательности, и от ее положения в геноме, и от трехмерной структуры хроматина. Но все это не делает мутации «неслучайными» с эволюционной точки зрения; эволюционная «случайность» – это отсутствие целесообразности.

Не будучи сама специалистом по молекулярной генетике, я внимательно прочла книжку Шапиро (благо, она весьма разумного размера – 147 страниц без списка литературы) на предмет каких-то явлений, не вписывающихся в современный селекционизм.

Лучшим примером «естественной генной инженерии» Шапиро считает работу иммунной системы млекопитающих. Перестройки в генах иммуноглобулинов (антител) он называет специфическими, потому что они затрагивают только вариабельные участки молекулы, отвечающие за связь с антигеном, и адаптивными, потому что они способствуют защите организма от инфекции.

Но ведь они совершенно случайны в определенном выше смысле – то есть, они никоим образом не задаются свойствами антигена, который их запускает! В-лимфоциты генерируют антитела со случайными комбинациями сегментов вариабельных участков (каждый клон – одно антитело). Столь же случайный интенсивный точечный мутагенез в этих участках еще и дополнительно увеличивает разнообразие антител. После этого лимфоциты подвергаются самому жесткому естественному отбору: клон, чье антитело показало лучшее сродство к антигену, сохраняется, а все остальные уничтожаются апоптозом.

Не говоря уже о том, что этот процесс не имеет никакого значения для эволюции, потому что не затрагивает половые клетки – иначе нам не надо было бы прививать от кори и ветрянки каждое новое поколение детей. То же касается и всех остальных примеров «естественной генной инженерии», собранных Шапиро: эти изменения либо нецелесообразные, либо ненаследственные, либо то и другое вместе, как в случае с антителами.

«Один из самых важных уроков, извлеченных из последних 60 лет молекулярной и клеточной биологии, состоит в понимании, что все аспекты функционирования и биохимии клетки подвержены регуляции», утверждает Шапиро. Опа, а разве кто-нибудь когда-нибудь думал иначе? Уважаемый автор, положим, на двадцать лет старше меня, но я все же сомневаюсь, что ему не преподали этот урок еще на студенческой скамье. Почему это кажется ему таким откровением сегодня, для меня загадка.

А в чем же новизна его взгляда на эволюцию по его собственному мнению, изложенному в последней главе? Не считая широковещательных заявлений в пользу подхода «системного, а не атомарного, и информационного, а не стохастического», суть его сводится к отрицанию созидательной роли отбора путем накопления мелких изменений. Шапиро настаивает, что новая структура возникает только путем крупных геномных перестроек типа перетасовки белковых доменов, а роль отбора – исключительно отсев неудачных вариантов. Но ведь, прежде чем перетасовывать домены, надо же их создать? А откуда они берутся, автор умалчивает.

Ну, и в заключение отмечу небольшую фактическую ошибку в книжке Шапиро: у эвглены нет нуклеоморфа; эта структура (остаток ядра «промежуточного» эндосимбионта) есть только у криптофитов и хлорарахниофитов. В целом автор производит впечатление редкого зануды очень педантичного человека, но и на старуху бывает проруха.

Джеймс Шапиро рассказывает о «считываемом и переписываемом геноме»
в лекции под эгидой Американского Микробиологического Общества